Pole lihtne leida täiskasvanut, kes poleks elus kuulnud lööklauset "Liikumine on elu".


Sellel väitel on veel üks sõnastus, mis kõlab mõnevõrra teisiti: "Elu on liikumine." Selle aforismi autorsus omistatakse tavaliselt Vana-Kreeka teadlasele ja mõtlejale Aristotelesele, keda peetakse kogu "lääne" filosoofia ja teaduse rajajaks.

Tänapäeval on raske täieliku kindlusega öelda, kas Vana-Kreeka suur filosoof tõesti kunagi sellist fraasi lausus ja kuidas see neil kaugetel aegadel täpselt kõlas, kuid asjadele avatud meelega vaadates tuleks tunnistada, et ülaltoodud määratlus Liikumine on küll kõlav, kuid üsna ebamäärane ja metafooriline. Proovime välja mõelda, mis kujutab endast liikumist teaduslikust vaatenurgast.

Liikumise mõiste füüsikas

Füüsika annab kontseptsiooni "liikumine"üsna konkreetne ja ühemõtteline määratlus. Füüsika haru, mis uurib materiaalsete kehade liikumist ja nendevahelist vastasmõju, nimetatakse mehaanikaks.

Mehaanika osa, mis uurib ja kirjeldab liikumise omadusi, arvestamata selle konkreetseid põhjuseid, nimetatakse kinemaatikaks. Mehaanika ja kinemaatika seisukohalt on liikumine aja jooksul toimuv füüsilise keha asendi muutumine teiste füüsiliste kehade suhtes.

Mis on Browni liikumine?

Füüsika ülesannete hulka kuulub looduses esinevate või esineda võivate liikumisilmingute vaatlemine ja uurimine.

Üks liikumistüüpe on nn Browni liikumine, mida enamik käesoleva artikli lugejaid tunneb kooli füüsikakursusest. Neile, kes selle teema uurimisel mingil põhjusel kohal ei viibinud või oli aega see põhjalikult unustada, selgitame: Browni liikumist nimetatakse aine väikseimate osakeste juhuslikuks liikumiseks.


Browni liikumine toimub kõikjal, kus on ainet, mille temperatuur ületab absoluutse nulli. Absoluutne null on temperatuur, mille juures aineosakeste Browni liikumine peaks peatuma. Celsiuse skaala järgi, mida oleme harjunud igapäevaelus õhu ja vee temperatuuri määramiseks kasutama, on absoluutse nulli temperatuur 273,15 ° C miinusmärgiga.

Teadlased ei ole veel suutnud luua tingimusi, mis sellist aine olekut põhjustavad, pealegi ollakse arvamusel, et absoluutne null on puhtalt teoreetiline oletus, kuid praktikas on see saavutamatu, kuna aine võnkumisi on võimatu täielikult peatada. osakesed.

Liikumine bioloogia mõttes

Kuna bioloogia on füüsikaga tihedalt seotud ja laiemas mõttes sellest täiesti lahutamatu, siis käsitleme selles artiklis liikumist ka bioloogia seisukohalt. Bioloogias käsitletakse liikumist kui ühte organismi elutegevuse ilmingut. Sellest vaatenurgast on liikumine ühe organismi väliste jõudude ja organismi enda sisemiste jõudude vastasmõju tulemus. Teisisõnu põhjustavad välised stiimulid keha teatud reaktsiooni, mis väljendub liikumises.

Tuleb märkida, et kuigi füüsikas ja bioloogias omaks võetud mõiste "liikumine" sõnastused on üksteisest mõnevõrra erinevad, ei satu need oma olemuselt vähimagi vastuolu, olles lihtsalt sama teadusliku mõiste erinevad määratlused. .


Seega oleme veendunud, et lööklause, millest käesoleva artikli alguses juttu oli, on füüsika seisukohalt liikumise definitsiooniga üsna kooskõlas, mistõttu jääb üle korrata vaid veel kord levinud tõde: liikumine on elu, ja elu on liikumine.

LIIKUMISED (bioloogias)- üks elutegevuse ilmingutest, mis annab võimaluse keha koostisosade ja kogu organismi aktiivseks koostoimeks keskkonnaga.

D. esinevad organismi ja keskkonna interaktsiooni erinevates vormides, omavahel seotud protsessides, mis toimuvad sisekeskkonnas raku, koe, elundi ja süsteemi tasandil.

Niisiis, silelihased tagavad veresoonte, mao, soolte, emaka jne toonuse ja lainelised kokkutõmbed. Vedelikud kehas (vere ja lümfi transport läbi veresoonte, interstitsiaalse vedeliku liikumine) tagavad seedimis- ja imendumisprotsessid, optimaalne ainevahetuse tase.

Kõigi nende mehhanismide tegevus on suunatud keha sisekeskkonna homöostaasi (vt homöostaasi) ja stabiilsuse säilitamisele elundites ja süsteemides toimuvate protsesside rakendamisel.

D.-i füsioloogia tekkimist üldise füsioloogia osana, mis uurib skeletilihaste aktiivsusmehhanisme, mille tulemusena tekivad D.-d, seostatakse ilmumisega 19. sajandil. selle registreerimise mitmesugused viisid andurite (vt) ja fotograafia abil [E. Marey, Muybridge (E. Muybridge)]. Algus fiziol, D. isikuuuringud on E. Weberi ja V. Weberi (W. Weber) läbiviidud kõndimise üksikasjalik uurimine. D. füsioloogia arengut mõjutas oluliselt ajukoore erinevate osade elektrilise stimulatsiooni mõju avastamine [Fritsch ja Hitzig (G. Fritsch, E. Hitzig)], D. teostuse võimalus. poolkeradest ilma jäänud loomade poolt. Suurem tähtsus oli asendireflekside tuvastamisel C. Sherringtoni poolt, R. Magnuse poolt läbi viidud kehahoia ja tasakaalu reguleerimise refleksmehhanismide uurimus. N.A. Bernshteini ideed D. ja R. Graniti töö koordineerimise kohta propriotseptiivsete aparaatide keskse reguleerimise kohta avaldasid tõsist mõju D. füsioloogia mõistmisele.

Enamikule loomadele ja inimestele iseloomulikud D. on skeletilihaste kokkutõmbumise tulemus, mis tagab kehahoia (vt), lülide või kogu keha liikumise ruumis. Nägemise, näoilmete ja kõne funktsioonid tagavad D spetsiifilised vormid. D klassifitseerimisel kehaosade saavutatud asendi olemus (näiteks paindumine, sirutamine jne), funktsionaalsed väärtused D. (Näiteks ligikaudne, kaitsev jne) või nende mehaanilised omadused (nt pöörlev, ballistiline jne).

Kaasaegses füsioloogias on aktiivsusfaktorile omistatud suurt tähtsust mitte ainult inimeste, vaid ka loomade käitumises. Inimestel kontrollib D. pidevalt kogu ajutegevus, mis on suunatud konkreetse ülesande täitmisele ja mida modelleeritakse järjestikuste lihaskontraktsioonide järgi. Seda tegevusvormi nimetatakse vabatahtlikuks ehk teadlikuks D.-ks ja erinevate lihasrühmade koordineeritud tegevust lihasoskuste rakendamisel D. Liigutuste koordineerimine on oluline osavuse, jõu, kiiruse ja vastupidavuse avaldumiseks. inimesest ja tema suhetest.

Motoorsed reaktsioonid on lihtsad – tingimusteta refleksreaktsioonid valule, valgusele, temperatuurile ja muudele stiimulitele ning komplekssed – järjestikuste liigutuste jada, mille eesmärk on lahendada konkreetne motoorne ülesanne (vt Motoorsed reaktsioonid). Viimaste näideteks võib olla liikumine ehk luu- ja lihaskonna liigutused, mis tagavad inimese ruumis liikumise (näiteks jooksmine, kõndimine jne).

Motoorsete reaktsioonide moodustumise ja reguleerimise protsess on seotud nii perifeersete kui ka tsentraalsete füsioloogiliste mehhanismidega.

Ajutüve retikulaarne moodustumine võib anda nii hajusalt aktiveerivat kui ka pärssivat toimet ning diferentseeritud kontrolli motoorse aktiivsuse üle. Need mõjud mööda retikulaarse moodustumise tõusvat ja laskuvat rada (vt) sisenevad nii ajukoore motoorsesse piirkonda kui ka seljaaju motoorsetesse keskustesse.

Motoorse oskuse kujunemisel ja rakendamisel mängivad olulist rolli analüsaatorid (vt.). Propriotseptiivne analüsaator tagab lihaste kontraktsioonide dünaamika ja omavahelised seosed. Ta osaleb motoorse akti ruumilises ja ajalises organiseerimises (vt Proprioretseptorid). Vestibulaaranalüsaator (vt) suhtleb motoorsete analüsaatoritega motoorsete oskuste kujunemisel ja rakendamisel, kusjuures keha asend ruumis muutub. Kuulmisanalüsaator (vt) annab lihaste kontraktsioonide rütmilise korralduse ja visuaalne analüsaator (vt) lihaste aktiivsuse ruumilise dünaamika. Kõik elusorganismile iseloomulikud ja selle elutähtsat aktiivsust määravad D. tüübid kulgevad organismi bioenergeetilise ja struktuurse potentsiaali kulutamise ja taastamise protsesside ühtsuses ja võitluses. IP Pavlov juhtis esimesena tähelepanu sellele, et inhibeerimisprotsess aitab kaasa kulutatud ärrituva aine taastumisele.

Elusorganismides seostatakse taastumisprotsessi valdaval enamusel juhtudel iseregulatsiooni mehhanismidega süsteemsel, elundi-, koe- ja rakutasandil (vt. Füsioloogiliste funktsioonide iseregulatsioon). Kulutused on loomulik taastumise stimulaator ja seetõttu on funktsionaalne ülekoormus oluline taastumisprotsesside juhtimise vahend.

Taastumine on mitut tüüpi: perioodiline, mis on seotud biorütmidega inimese ja looma kehas; samas mõjutab seda protsessi sügavalt endogeensete ja eksogeensete rütmide koostoime (päeva ja öö vaheldumine, aastaajad jne) (vt Bioloogilised rütmid); eeltöö, mis tekib konditsioneeritud refleksi mehhanismist stardieelses olekus ja iseloomustab F. A. Bainbridge'i järgi "valmisolekut tegutsemiseks" või A. A. Ukhtomsky järgi "ennetavat valmisolekut"; vool - tuleneb töö käigus regulatiivsete koordineerimisprotsesside ja c adaptiiv-troofiliste mõjude tõttu. n. alates.; inhibeerivate protsesside arenguga seotud järeltöö c. n. alates. ja töö käigus tekkinud muutuste kõrvaldamine organismi sisekeskkonna keemias; tööjärgse taastumise käigus kujuneb konstruktiivne periood, mille jooksul toimub struktuursete ja bioenergeetilise ressursside akumulatsioon - nn. taastumise üle.

Organismi erineva funktsionaalse aktiivsusega D. stabiilsuse ja töökindluse omadused, samuti adaptiivsed ja kompenseerivad süsteemid on organismi kui terviku elu oluliseks aluseks.

Usaldusväärsuse määravad mitmed tunnused D. regulatsioonisüsteemide struktuurses ja funktsionaalses hierarhias kõigil tasanditel.

Akinez

Mõistet "akinees" kasutatakse erinevate liikumatuse ilmingute kohta inimeste ja loomade motoorses sfääris. Vähem väljendunud liikumatuse astmeid nimetatakse hüpokineesiaks (vt). Meditsiinipraktikas viitab akineesia seisunditele, mis väljenduvad D. dünaamika kui terviku vähenemises, motoorsete funktsioonide ja motoorsete initsiatiivide taseme üldises languses.

Akineesi pilt on kõige tüüpilisem parkinsonismi akineetilise ja jäiga vormi puhul (vt). Sellistel juhtudel lamab patsient liikumatult või istub voodis, tema motoorsed oskused on äärmiselt piiratud, ta kogeb üldist jäikust, meelevaldsed D. on aeglustunud, kalduvad külmuma; nägu on ilmetu, maskilaadne. Mootori viivitus muudab patsiendi käekirja; ta kirjutab aeglaselt väikese käekirjaga (mikrograafia).

Akineesia tekkes loeb ilmselt omapärane kere- ja jäsemete lihaste toonuse tõus ning jäikuse teke neis ehk plastiline hüpertensioon. See erineb püramidaalsest spastilisusest selle poolest, et see esineb ja püsib lihaste venitamise kõikides faasides.

Akinees areneb koos aju süvastruktuuride kahjustustega (ainemust, ajutüve retikulaarne moodustis, kahvatu pall, frontaal-subkortikaalsed ühendused), mis kontrollivad ekstrapüramidaalset motoorset aktiivsust ja lihastoonust. Elektrofiziol, uuringud viitavad seljaaju segmentaalsetele seadmetele ajukoorest pärinevate ergastuste läbiviimise aja märkimisväärsele pikenemisele.

On kindlaks tehtud, et aju sügavate piirkondade funktsionaalse aktiivsuse madal tase akinesis on tingitud mitte ainult orgaanilistest muutustest nendes struktuurides, vaid ka nende biokeemiliste protsesside rikkumisest. Akineesi raskusaste ja dopamiini kontsentratsiooni langus striataalsetes moodustistes ja ajutüve mustasaines on paralleelsed. Dopamiini puudus vähendab dopamiinergiliste neuronite aktiivsust subkortikaalsetes sõlmedes ja viib motoorsete programmide "häireni".

Patsientidel, kellel on akineesi erinevate stressitingimuste mõjul, võivad tekkida motoorsed kriisid, mida ühiselt nimetatakse "paradoksaalseks kineesiaks"; immobiliseeritud patsient on inhibeeritud, muutub aktiivseks, on võimeline sooritama D.-d, ehituselt keerukaid (jooksmine, kõndimine, mängud jne), kuid seejärel langeb jälle akineesi. Paradoksaalse kineesia rünnakuid tuleks käsitleda kortikaalsete motoorsete tsoonide perioodilise aktiveerimisena koos patoloogilise dominandi allasurumisega.

Haiguse erivorm on nn. akineetiline mutism. See võib ilmneda ajutüve suuõõne osade ja retikulaarse moodustumise, limbikoretikulaarse kompleksi kahjustusega; kulgeb alaägedalt või krooniliselt. Patsient on inhibeerimise faasis akineetilise mutismi seisundis, lamab liikumatult voodis, ei täida käsklusi, puuduvad emotsioonid, tema kõne on sosistav, vaevukuuldav. Mõnikord täheldatakse väikeseid silmade liigutusi. EEG näitab alfa-rütmi olulist depressiooni. Globaalse inhibeerimise seisundit katkestavad mõnikord krambikriisid ja hüperkinees (vt Müokloonus, Torsioondüstoonia jne).

Nende seisundite surmav tulemus võib olla tingitud elutähtsate funktsioonide rikkumisest ning hingamis- ja kardiovaskulaarse puudulikkuse tekkest.

Liikumatuse seisundiga võivad kaasneda ka muud närvisüsteemi haigused, näiteks patsientidel, kellel on neuroos, mis on tingitud valulike seisundite fikseerimisest ja kinnisideest motoorsfääris, foobiate jms tõttu. Liikumatuse hüsteerilisi ilminguid nimetatakse " kujuteldava surma sümptom" analoogia põhjal loomade külmutamisega vastuseks eluohtlikule olukorrale. Motoorsete reaktsioonide märkimisväärne pärssimine täiendab sageli psühhoosipilti (skisofreenia, maniakaal-depressiivne psühhoos, seniilne psühhoos).

Akineesia võib areneda subkortikaalsete sõlmede mürgistuse tagajärjel neuroleptikumide (kloorpromasiin, reserpiin, stellasiin jne) pikaajalisel kasutamisel - nn. kloorpromasiini parkinsonismi, reserpiini parkinsonismi jne akineetiline vorm.

Akineesia algera- valulik liikumatus. Märkimisväärse valu tõttu ei esine liigutusi, kuigi orgaanilise kahjustuse märke pole märgata; see võib olla seotud difuussete lihashaigustega (nt müosiit, dermatomüosiit jne). Patsiendid ei lahku kuude kaupa voodist. Kõik sellise kujuga akineesia juhtumid nõuavad hoolikat kliin - fiziol, analüüsi.

D. koordinatsioonihäireid kliinikus mõistetakse tavaliselt selliste motoorse aktiivsuse seisunditena, mida iseloomustab lihaste - sünergistide (joonis 1), agonistide ja antagonistide - töö ebakõla, D dünaamilise stabiliseerimise rikkumine. ja nende enneaegne rakendamine.

D. koordinatsiooni puudumise (koordinatsioonihäire) peamised sümptomid on ataksia, düssünergia, düsmetria (vt Ataksia, väikeaju).

D. koordinatsiooni häired on põhjustatud erinevatest orgaanilistest protsessidest c. n. lk.: kasvajad, abstsessid, entsefaliit, arahnoidiit, demüelinisatsioon, hemorraagia, isheemia, degeneratsioon jne. Väikeaju struktuuride kahjustused põhjustavad tugireflekside halvenemist, lihastoonuse langust ja staatilise ataksia ilmnemist. Patsient kõnnib jalad laiali, kõnnib küljelt küljele kõndides (“purjus kõnnak”), tasakaalus nagu nööril kõndiv mees. Kõndimisel tekib asünergiapilt (joon. 2) - puusa-, põlve- ja hüppeliigeses puudub normaalne jalgade kombineeritud paindumine, jalad liiguvad keha ees - kehatüve ataksia jne. Vertikaali säilitamine patsiendi kehahoiak on tasakaalu hoidmise raskuse tõttu võimatu, on kalduvus torso vibratsioonile ja kukkumisele - nn. Rombergi sümptom (vt Rombergi sümptom).

Väikeaju poolkerade funktsioonide rikkumine toob kaasa dünaamilise koordinatsioonihäire: patsiendi iga D. muutub ebaühtlaseks, lõdvaks ja laialivalguvaks. Dünaamiline ataksia avaldub väikeaju kahjustatud poolel. Patsient ei saa käega ruumi ringikujuliselt välja joonistada (ilmub katkendlik siksakiline joon). Kanna-põlve testis puudutab jalg astmeliselt õõtsudes mitte põlve, vaid teise jala sääreosa. Nimetissõrm ei suuda täpselt tabada ninaotsa, D. muutub ebaproportsionaalseks, ilmnevad kõikumised, pühkimine, tahtlik treemor liitub (sõrme-nina test – joon. 3).

D. stabiilsuse puudumine mõjutab patsiendi käekirja: joon muutub ebaproportsionaalseks, tähed on ebaühtlased, suured.

Väikeaju tiheda seose tõttu ajukoorega (fronto-sild-väikeaju rada ja muud teed) on mõnel juhul kalduvus ajukoore funktsioonidest tingitud väikeaju häirete taandumisele. Staatiline ja dünaamiline ataksia tekib sageli ajutüve kahjustuse korral, kus paiknevad mitmed keskused, mis vastutavad aju asenditooni ja koordinatsiooni eest (alumine oliiv, retikulaarne moodustis, väikeaju varred jne). Sellised häired koos lihaste hüpotensiooniga on kõige selgemini väljendunud silla külgmiste osade ja pikliku medulla kahjustuste korral. Punase tuuma, ülemise väikeaju varre osalemine väljendub värisemises, taksis, suurenenud asendirefleksides ja tugireaktsioonis kahjustuse vastasküljel. Kortikaalsete häirete korral tekivad koordinatsioonihäired ka heterolateraalsel küljel. Kõige olulisemad on patooli koordinatsioonihäired, aju eesmise ja ajalise osakonda mõjutavad protsessid. D.-i koordinatsioonihäired kaasnevad seljaaju protsessidega ja ilmnevad siis, kui häiritakse lihaste ja liigeste proprioretseptorite aferentseerumist väikeajusse mööda tagumisi nööre. Patsiendi kõnnak muutub ebakindlaks ja värisevaks. Lihaste hüpotensioon põhjustab liigeste hüperekstensiooni. Kui visuaalne kontroll on välja lülitatud (pimedas ja suletud silmadega), suureneb järsult ataksia (seljaaju takso, Friedreichi tõbi).

Deaferentatsiooni mehhanismid (vt) on perifeersete närvide mitme kahjustusega ataksia aluseks - polüradikuloneuriit (vt polüneuriit), mille puhul tundlike signaalide juhtimine väikeajule on blokeeritud. Lihastoonus langeb, kõnnak ja D. muutuvad ebakindlaks ja värisevaks (perifeersed tabelid, alkohoolsed pseudotabed). Sellise ataksiaga kaasnevad neuromuskulaarse kahjustuse tunnused - valu, tundlikkuse häired, propriotseptiivsete reflekside vähenemine jne.

Adiadochokinees

Tervel inimesel tagavad koordinatsioonimehhanismid järjestikuse vastandliku D rakendamise. Seda normaalset funktsiooni seostatakse vastastikuse innervatsiooniga, mis valmistab ette agonist-antagonist süsteemis faasireaktsioonide muutuse.

Kui väikeaju on kahjustatud (kasvajad, hulgiskleroos, düstroofsed protsessid, hemorraagia jne), muutub patsient võimetuks teostama rütmilist, vastupidist märgis D. kiires tempos, - nn. adiadohokinees (teatud tüüpi väikeaju asünergia). Adiadohhokineesi tuvastatakse erinevate kiilude, proovide abil, mis põhinevad lihtsa D kiirel tempos muutumisel.Eelkõige teostab patsient arsti nõudmisel kiiret (või tempo tõusuga) pronatsiooni. ja käte supinatsioon (sünkroonselt). Adiadochokineesiga on sellise D. muutumine raskendatud, aeglustunud, D. rütm on häiritud ja täheldatakse nende ebaproportsionaalsust. Adiadochokinesis leitakse väikeaju kahjustatud poolel. Väikeaju kahjustuse olemasolu kinnitab ka adiadochokineesi kombinatsiooni teiste väikeaju koordinatsioonihäirete sümptomitega.

Koordinatsioonihäirete groteskseid ilminguid teatud kombinatsioonis - seismise ja kõndimise häired koos teiste süsteemide ja funktsioonide täieliku ohutusega (vt Astasia-abasia) - tõlgendatakse kliinikus motoorse neuroosi (hüsteeria) ilmingutena.

Liikumine eakatel ja seniilses eas. D. muutused on iseloomulikud eakale ja vanale inimesele Esineb tempo aeglustumine, rütmi ja täpsuse rikkumine, D amplituudi ja plastilisuse langus.Lihaste jäikus suureneb, käte ja pea kerge värin. ilmub (vt Värin), mitme D. samaaegse sooritamise võimalus on piiratud, õhuke D. sooritamine on keeruline, käekirja muutused. Nende nihete mehhanism on suuresti seotud ekstrapüramidaalsüsteemi puudulikkusega.

EMG andmed (vastastikkuse ja adekvaatsuse koefitsientide suurenemine, biovoolude "pakettide" udune eraldamine vooluvabadest aladest, muutused puhkeolekus EMG-s) viitavad muutustele D kesksetes koordinatsioonimehhanismides.

Vanusega seotud muutused liigutuste staatilises ja dünaamilises koordinatsioonis

Vanusega seotud muutused D. staatilises ja dünaamilises koordinatsioonis on keerulise mehhanismiga ja neid saab mõista, võttes arvesse funktsionaalseid ja struktuurseid muutusi, mis toimuvad motoorse analüsaatori kortikaalses osas, väikeajus ja subkortikaalsetes varre moodustistes. Perifeersed mehhanismid on seotud ka liikumiskoordinatsiooni rikkumisega. Vanusega seotud muutused lihas- ja sideme-liigeseaparaadis ei too kaasa mitte ainult D. piirangut, vaid ka D. plastilisuse kujunemisel oluliste kõõluste reflekside nõrgenemist. kõõluste refleksid suureneb refleksi keskaja pikenemise ja erutusmotoorsete närvide ja neuromuskulaarsete ühenduste juhtivuse aeglustumise tõttu.

Eakatel ja seniilses eas on uute motoorsete oskuste kujunemine raskendatud, muutub vabatahtliku lihasaktiivsuse ergograafilise kõvera struktuur (vt Ergograafia), mille määrab närviprotsesside dünaamika rikkumine - inhibeerimise nõrgenemine. protsess ja ergastava protsessi inertsus.

Bibliograafia: Aleksander R. Biomehaanika, tlk. inglise keelest, M., 1970, bibliograafia; Anokhin P.K. Sisemine pärssimine kui füsioloogia probleem, M., 1958; it, Konditsioneeritud refleksi bioloogia ja neurofüsioloogia, M., 1968, bibliogr.; Arshavsky IA Mõnede ontogeneesi põhimustrite füsioloogilised mehhanismid, Usp. fiziol, teadused, t. 2, nr 4, lk. 100, 1971, bibliograafia; Bernstein N. A. Liikumiste ehitusest, M., 1947; N e kohta, Essees on physiology of liigutusi ja physiology of action, M., 1966, bibliogr.; Granit R. Liikumiste reguleerimise alused, tlk. inglise keelest, M., 1973, bibliograafia; Luria A. R. Inimese kõrgemad närvifunktsioonid, M., 1969; Funktsioonide süsteemsete organisatsioonide põhimõtted, toim. P. K. Anokhin, lk. 5, Moskva, 1973; Motoorse aparaadi lihaste kontraktiilse funktsiooni arendamine, toim. L. G. Magazanika ja G. A. Nasledova, L., 1974; Väljaõppe füsioloogilised probleemid, toim. Toimetanud A. V. Korobkova. Moskva, 1970. Liikumiste füsioloogia, toim.V. S. Gurfinkel, L., 1975; X ja y N d R. Loomade käitumine, lane inglise keelega. inglise keelest, M., 1975; Chauvin R. Loomade käitumine, tlk. prantsuse keelest, Moskva, 1972.

Patoloogia- Wartenberg R. Diagnostilised testid neuroloogias, tlk. inglise keelest, M., 1961; Milner P. Füsioloogiline psühholoogia, tlk. inglise keelest, M., 1973; Mitmeköiteline neuroloogia juhend, toim. G. N. Davidenkova, 2. kd, lk. 110, Moskva, 1962; Petelin L. S. Ekstrapüramidaalne hüperkinees, M., 1970; Fudel-Osipova S. I. Neuromuskulaarse süsteemi vananemine, Kiiev, 1968, bibliogr.

A. V. Korobkov; L. S. Petelin (neur.), V. A. Poljantsev (süsteemianalüüs), V. V. Smoljaninov (D. biomehaanilised alused), S. A. Tanin (geront.).

Ripsmed koos ripsmetega Infusoria-king ujub kiiresti, toimides osavalt keha katvate ripsmetega. Neid nagu aerusid riisudes saab ta liikuda. Toatemperatuuril teevad ripsmed kuni 30 lööki sekundis, mille jooksul jalats katab 25 mm kaugusele, mis on 1015 korda pikem kui tema keha pikkus.

Flagella flagella Paljudel algloomadel, aga ka mõnedel bakteritel, üherakulistel vetikatel on veel üks liikumisorgan, mida nimetatakse lipudeks. Pika pikliku moodustise lipu liigutused on üsna keerulised. See töötab nagu propeller. Pöörlevaid liigutusi tehes tundub, et see keerab looma keha vette ja tõmbab selle kaasa.

Mikrotuubulid Mikrotuubulid Mikrotuubulid on rakusisesed valgustruktuurid, mis moodustavad tsütoskeleti. Mikrotuubulid on õõnsad silindrid läbimõõduga 25 nm. Nende pikkus võib olla mõnest mikromeetrist kuni tõenäoliselt mõne millimeetrini närvirakkude aksonites. Mikrotuubulid on polaarsed: ühes otsas toimub mikrotuubuli iseseisev kokkupanek, teises otsas demonteerimine.

Silelihaskoe Silelihaskoe koosneb kuni 0,1 mm pikkustest spindlikujulistest rakkudest, mille tsütoplasmas on üks tuum ja raku ühest otsast teise ulatuvad müofibrillid. See kude osaleb torukujuliste siseorganite ja veresoonte seinte moodustamises.

Ussi liikumine Ussi liigutused algavad keha eesmise otsa ringikujuliste lihaste kokkutõmbumisega. Need kokkutõmbed hõivavad segmendid, läbides laineliselt kogu keha. Harjased on tihedad väljakasvud ussi keha ventraalsel küljel, mis ulatuvad välja. Keha muutub paksemaks ja uss, toetades oma tagumise otsa harjased pinnasele, lükkab keha esiotsa ette. Seejärel tõmbuvad pikilihased kokku ja kontraktsioonide laine läbib taas kogu keha. Toetudes eesmise otsa harjastele, tõmbab uss keha tagumise osa üles.

Tiivad Tiivad on enamikule putukatele ja kõikidele lindudele ühised lennuorganid. Sulestik on lindude sulekate. Lennates annab see voolujoonelise kehakuju. Tavaliselt asendatakse igal aastal sulatamisega. Sulestiku värvus on tingitud pigmentidest ja pliiatsi struktuuri iseärasustest. linnutiiva struktuur linnutiiva struktuur linnutiiva struktuur linnutiiva struktuur

Linnud Parimad flaierid on linnud. Nende esijäsemete suured suled moodustavad kõige täiuslikuma lennuki. Lisaks tiivale on linnul mitmeid muid lennuks kohandusi. See on voolujooneline kehakuju, kerge skelett, hästi arenenud lennulihased, õhukotid, mis vähendavad kehakaalu ja tagavad lennu ajal kopsude parema hapnikuvarustuse.

Jalad jalad Enamik selgroogseid ja lülijalgseid toetub jalgade jäsemetele. Putukatel on neid kolm paari ja stabiilsuse probleemiga nad kokku ei puutu. Roomajatel, näiteks krokodillil, paiknevad kaks paari jalgu keha külgedel nii, et reie on maapinnaga paralleelne ja säärega risti. Imetajatel moodustavad reie ja sääreosa ühe joone, mis on maapinnaga risti. Selline jalgade paigutus võimaldab neil kiiresti liikuda. Maa-õhk keskkond

Ämblikulaadsed Ämblikulaadsetel on neli paari kõndivaid jäsemeid. pedipalpide chelicerae Nende tsefalotoraksi esimene jäsemete paar muudetakse chelicerae'iks - tööriistadeks toidu purustamiseks ja purustamiseks, teine ​​- pedipalpideks, mille eesmärk on ohvri püüdmine ja hoidmine.

Plantigraadsete käpaliste käpaliste tüübid Kõndivate imetajate hulgas on olenevalt jalale toetumisest plantigraadsed, kõndimisel kogu jalale toetuvad (nii kõnnib inimene, karu), digitigraad, kõndimisel sõrmedele toetumine. ja jooksmine, mis suurendab oluliselt nende jooksukiirust (nii liiguvad kassid, koerad) ning ühe-kahe sõrme otsas jooksvad kabiloomad jooksevad kõige kiiremini (hobused, hirved, metskitsed).

Taimede liikumine Taimed on samuti liikumisvõimelised, kuid erinevalt loomadest ei liiguta nad kogu keha, vaid ainult selle üksikuid organeid või selle osi. Nastia - üksikute taimeorganite liigutused. Paljude taimede õied sulguvad öösel või enne vihma. Näiteks hernelehed, oad. Tropismid - kasvuliigutused vastuseks ärritusele (geotropism, fototropism).

Tropismid Taimede reaktsioonid erinevatele keskkonnastiimulite (valgus, gravitatsioon, kemikaalid jne) ühepoolsetele mõjudele seisnevad taimeorganite suunatud kasvu- ja kokkutõmbumisliigutustes (painutustes), mis põhjustavad selle orientatsiooni muutumist ruumis.

Paljud liigutused tehakse tänu katteepiteeli ripsmete tööle. Enamikul hulkraksetel loomadel viiakse need läbi spetsiaalsete elundite abil, mille ehitus on erinevatel loomadel omapärane ja sõltub nende liikumisviisist ja keskkonnatingimustest (maa, vesi, õhk). Kuid isegi sellistel juhtudel on organismi ja selle osade liikumine teatud tüüpi rakkude liikuvuse tagajärg.

Mõnele loomale (näiteks hüdroidpolüübid) ja paljudele taimedele on kasvuliigutused iseloomulikud.

Rakkude liikuvuse vormid

• Pseudopodia (pseudopodia) pakub amööboidset liikumist (tsütoplasma aeglane vool, mis on seotud raku kuju muutumisega)
• Cilia ja flagellad tagavad rips- ja lipuliikumise
• Müotsüüdid (lihaskoe rakud) tagavad lihaste kontraktsiooni

Lisaks nendele põhivormidele on ka teisi, vähem uuritud (gregariinide, müksobakterite ja filamentsete tsüanobakterite libisemine, suvoi spasmoneemide kokkutõmbumine jne).

Mitmerakuliste loomade motoorne aparaat ja liikumisorganid

• Spetsiaalsed kehalisandid, mille abil loomad klammerduvad substraadi ebatasasuste külge (soomused, soomused) või kinnituvad selle külge (imejad).
• Jäsemed, mis kujutavad hoobade süsteemi, mis pannakse liikuma lihaste kontraktsioonide tõttu (kõige levinum kujundus).

Elundeid saavad kasutada organismid, kellel on liikumisvabadus. Nende puudumisel (kinnitunud veeloomadel - käsnad, korallid jne, kes juhivad kindlat elustiili) kasutatakse ripsmeid ja lipukesi nende keskkonna liikuma panemiseks, mis varustab neid toidu ja hapnikuga.

Eesmärgipärased liigutused on võimalikud ainult suure hulga lihaste või ripsmete koordineeritud tööga, mille koordineerimist teostab reeglina närvisüsteem.

Klassifikatsioon

Mööda liikumisteid (liikumine)

• Aluspinnal, st tahkel või vedelal alusel (kõndimine, jooksmine, hüppamine, roomamine, libisemine)
• Vees tasuta - ujumine
• Õhus vabalt – lendab, liugleb, hõljub
• Substraadis (puurimine)

Tegevuse järgi

passiivne

Vees ja õhus võib liikumine olla passiivne:

• pikki vahemaid liikudes vabastavad mõned ämblikud ämblikuvõrgud ja õhuvoolud kannavad neid minema.
• õhuvoolude abil lindudel täheldatud hõljumist
• Mõnedel veeloomadel on seadmed, mis hoiavad nende keha hõljuvas olekus (vakuoolid radiolaarse protoplasma väliskihis, õhumullid sifonofoorikolooniates jne).

Aktiivne

• Vees viiakse läbi:
  • kasutades spetsiaalseid sõudeseadmeid (alates karvadest ja vippudest kuni veekilpkonnade, lindude ja loivaliste muudetud jäsemeteni)
  • kogu keha kõverused (enamik kalu, sabaga kahepaiksed jne)
  • juga teel - tõrjudes vett kehaõõnsustest välja (meduusid, peajalgsed jne).
• Õhus – lendamine – on omane enamikule putukatele, lindudele ja mõnele imetajale (nahkhiirtele). Õhuga liikumine nö. lendavad kalad, konnad, imetajad (lendoravad jne) - mitte lendamine, vaid piklik liughüpe, mis viiakse läbi selliste tugiseadmete abil nagu piklikud rinnauimed, jalgade sõrmedevahelised membraanid, nahavoldid jne.

Evolutsioon

Loomade liikumisviisid muutusid evolutsiooni käigus keerulisemaks. Jäiga skeleti ja vöötlihaste tekkimine oli üks evolutsiooni olulisi etappe. Selle tulemusena muutus närvisüsteemi struktuur keerukamaks, tekkisid mitmesugused liigutused, avardusid organismide elulised võimalused.

inimeste liigutused

Need on selle keskkonnaga suhtlemise ja selle aktiivse mõjutamise kõige olulisem viis.

Neid on väga erinevaid:

• Vegetatiivsete funktsioonidega seotud liigutused
• liikumine
• töö
• majapidamine
• sport
• seotud kõne ja kirjutamisega.

"... kõiki ajutegevuse väliseid ilminguid saab tõesti taandada lihaste liikumiseks" I. M. Sechenov

.

Uuring

Loomade ja inimeste liikumise uurimisel on kaks suunda:

• luu- ja lihaskonna biomehaaniliste omaduste tuvastamine, loomulike liikumiste kinemaatiline ja dünaamiline kirjeldamine
• neurofüsioloogiline - närvisüsteemi juhtimise mustrite selgitamine liikumisega

Lihaseid, mis teostavad liikumist, juhivad refleksiivselt kesknärvisüsteemi impulsid.

Põhilised liikumisliigutused, olles päritud (kindlasti refleks), kujunevad välja individuaalse arengu käigus ja pidevate harjutuste tulemusena. Uute liigutuste valdamine on keeruline protsess uute konditsioneeritud refleksiühenduste moodustamiseks ja nende tugevdamiseks. Mitme kordusega sooritatakse vabatahtlikud liigutused järjepidevamalt, säästlikumalt ja muutuvad järk-järgult automatiseerituks. Liikumise reguleerimisel on kõige olulisem roll lihastes, kõõlustes ja liigestes paiknevatest proprioretseptoritest närvisüsteemi sisenevatel signaalidel, mis annavad teada liikumise suuna, ulatuse ja kiiruse, aktiveerivad närvisüsteemi erinevates osades refleksikaarte. , mille koosmõju tagab liikumise koordinatsiooni.

Liikumised taimedes

Passiivne (hügroskoopne)

Seotud rakumembraani moodustavate kolloidide veesisalduse muutumisega.

Õistaimede jaoks on neil oluline roll seemnete ja viljade jaotamisel.

• Araabia kõrbes kasvaval Jeeriko roosil on oksad kuivas õhus volditud ning niiskes õhus rulluvad need lahti, murduvad substraadist lahti ja kantakse tuulega.
• Hügroskoopsuse tõttu sulgheina viljad urguvad maasse
• Kollases akaatsias kuivab küps uba, selle kaks tiiba on spiraalselt keerdunud ja seemned on jõuga laiali.

Aktiivne

Aktiivsed liigutused põhinevad taime tsütoplasma valkude ärrituvuse ja kontraktiilsuse nähtustel, samuti kasvuprotsessidel. Tajudes keskkonna mõjusid, reageerivad taimed neile, suurendades ainevahetuse intensiivsust, kiirendades tsütoplasma liikumist ning kasvu ja muid liikumisi. Taime poolt tajutav ärritus kandub edasi mööda tsütoplasmaatilisi ahelaid – plasmodesmaate ja seejärel reageerib ärritusele taim tervikuna. Nõrk ärritus põhjustab intensiivistumist, tugev - füsioloogiliste protsesside pärssimist taimes.

Aeglane (kasv)

Need sisaldavad:

• tropismid (ärritus toimib ühes suunas ja toimub ühekülgne kasv, mille tulemuseks on elundi paindumine - geotropism, fototropism, kemotropism jne)
• nastia (taime reaktsioon stiimulitele, millel pole kindlat suunda - termonastia, fotonastia jne)

Kiire (kokkutõmbuv)

Need on põhjustatud stiimulite ühepoolsest toimest (stiimuli suunas või sellest eemale): valgus (fototaksis), kemikaalid (kemotaksis) jne.

Rakendatud:

• (enamasti) lipuliste (lippuvad vetikad, bakterid, liikumatute vetikate zoospoorid, aga ka alumised seened, vetikate spermatosoidid, seened, samblad, sõnajalad ja mõned üraspermased) abiga
• (harvemini) ühepoolse lima eritumise (rohevetikad Closterium), aktiivsete maolaadsete painde (sinivetikate Oscillatoria, väävlibakter Beggiatoa), protoplasma ühepoolse liikumise (liikuvad ränivetikad) või protoplasmaatiliste väljakasvude ( müksomütseedid)

Evolutsioon

Taimede areng läks selles suunas, et nad kaotasid liikumisvõime. Vegetatiivses olekus on liikuvad ainult bakterid, mõned vetikad ja müksomütseedid: teistel vetikatel ja madalamatel seentel on lokomotoorsed liikumised omased ainult zoospooridele ja spermatosoididele, kõrgematele taimedele (samblad, samblad, korte, sõnajalad, tsükaadid ja hõlmikpuud) - ainult spermatosoidides.

Vaata ka

Kirjutage ülevaade artiklist "Liikumine (bioloogia)"

Märkmed

Kirjandus

• Timirjazev K. A., Izbr. soch., v. 4, M., 1949, loeng 9
• Kursanov L. I., Komarnitsky N. A., Madalamate taimede kursus, 3. väljaanne, M., 1945.
• Darwin Ch., Võime liikuda taimedes, Soch., 8. kd, M. - L., 1941
• Zenkevich LA, Essays on the evolution of the motor apparatus of animals, "Journal of General Biology", 1944, v. 5, nr 3: Engelgardt VA, Chemical Bases of the motoorse funktsiooni rakkude ja kudede, "Bulletin of the Academy" of Sciences of the USSR“, 1957, nr 11, lk. 58
• Kalmõkov K. Ph. Taimede ärrituvusnähtuste uurimised 19. sajandi teise poole vene teaduses, „Tr. ENSV Teaduste Akadeemia Loodusteaduste ja Tehnika Ajaloo Instituut, 1960, v. 32, c, 7
• Magnus R., Keha sättimine, tlk. saksa keelest., M. - L., 1962
• Lyubimova M.N., Mimosa pudica taimede motoorse süsteemi omadused, raamatus: Molekulaarbioloogia. Probleemid ja väljavaated, M., 1964
• Poglazov B.F., kontraktiilsete valkude struktuur ja funktsioonid, M., 1965
• Bernshtein N. A., Esseesid liigutuste füsioloogiast ja tegevuse füsioloogiast, M., 1966
• Sukhanov V. B., Materjalid selgroogsete asukoha kohta, Moskva Loodusuurijate Seltsi bülletään, 1967, v. 72, c. 2
• Aleksander R., Biomehaanika, tlk. inglise keelest, M., 1970.

Liikumist iseloomustav väljavõte (bioloogia)

- Kindralfeldmarssal Kutuzovilt? - ta küsis. "Head uudised, ma loodan?" Kas oli kokkupõrge Mortier'ga? Võit? On aeg!
Ta võttis kätte saadetise, mis oli tema nimel, ja hakkas seda kurva ilmega lugema.
- Oh mu jumal! Mu Jumal! Schmit! ütles ta saksa keeles. Milline õnnetus, milline õnnetus!
Saadetise läbinud, pani ta selle lauale ja vaatas prints Andreile otsa, ilmselt mõtles midagi.
- Oh, milline õnnetus! Tehing, ütlete, otsustav? Mortier'd siiski ei võeta. (Ta mõtles.) Mul on väga hea meel, et tõite häid uudiseid, kuigi Schmitti surm on võidu kallis hind. Tema Majesteet soovib teid kindlasti näha, kuid mitte täna. Aitäh, puhka. Olge homme pärast paraadi väljapääsu juures. Siiski annan teada.
Sõjaministri näole ilmus taas vestluse käigus kadunud rumal naeratus.
- Hüvasti, tänan teid väga. Tõenäoliselt soovib suveräänne keiser sind näha,” kordas ta ja langetas pea.
Vürst Andrei lossist lahkudes tundis ta, et kogu huvi ja õnn, mille võit talle tõi, on nüüdseks tema poolt hüljatud ning läinud sõjaministri ja viisaka adjutandi ükskõiksete kätesse. Kogu tema meeleolu muutus hetkega: lahing tundus talle kauaaegne, kauge mälestus.

Prints Andrei viibis Brunnis koos oma tuttava, Vene diplomaadi Bilibiniga.
"Ah, kallis prints, pole toredamat külalist," ütles Bilibin prints Andreiga kohtuma minnes. "Franz, printsi asjad minu magamistoas!" - pöördus ta teenija poole, kes Bolkonskit ära nägi. - Mida, võidukuulutaja? Imeline. Ja ma olen haige, nagu näete.
Prints Andrei, olles end pesnud ja riidesse pannud, läks välja diplomaadi luksuslikku kabinetti ja istus ette valmistatud õhtusöögile. Bilibin istus rahulikult kamina äärde maha.
Prints Andrei koges mitte ainult pärast oma reisi, vaid ka pärast kogu kampaaniat, mille jooksul ta jäi ilma kõigist elu puhtuse ja elegantsi mugavustest, meeldivat lõõgastustunnet nende luksuslike elutingimuste vahel, millega ta oli harjunud alates aastast. lapsepõlves. Lisaks oli tal pärast Austria vastuvõttu hea meel vestelda, kui mitte vene keeles (need rääkisid prantsuse keelt), vaid vene inimesega, kes tema arvates jagas üldist venelaste vastikust (nüüd eriti elavalt tunda) austerlaste vastu.
Bilibin oli umbes kolmekümne viie aastane, vallaline, prints Andreiga samast ühiskonnast pärit mees. Nad olid tuttavad Peterburis, kuid veelgi lähemalt tutvusid nad vürst Andrei viimasel Viini-visiidil Kutuzoviga. Kuna prints Andrei oli noor mees, lubas sõjalisel alal kaugele jõuda, nii, ja veelgi enam, lubas Bilibin ka diplomaatilisel alal. Ta oli veel noor mees, kuid mitte enam noor diplomaat, sest ta asus teenima kuueteistkümneaastaselt, oli ta viibinud Pariisis Kopenhaagenis ja nüüd oli tal Viinis üsna oluline koht. Nii kantsler kui ka meie saadik Viinis tundsid teda ja pidasid teda kalliks. Ta ei olnud üks nendest paljudest diplomaatidest, kes on kohustatud omama ainult negatiivseid voorusi, mitte tegema kuulsaid asju ja rääkima prantsuse keelt, et olla väga head diplomaadid; ta oli üks neist diplomaatidest, kes armastab ja oskab tööd teha ning hoolimata oma laiskusest veetis ta mõnikord ööd oma laua taga. Ta töötas võrdselt hästi, olenemata töö olemusest. Teda ei huvitanud küsimus “miks?”, vaid küsimus “kuidas?”. Mis diplomaatiline asi oli, teda ei huvitanud; aga koostada oskuslikult, tabavalt ja graatsiliselt ringkiri, memorandum või aruanne – sellest leidis ta suurt rõõmu. Bilibini teeneid hinnati lisaks kirjatöödele ka tema kõnekunsti ja kõrgemates sfäärides esinemise eest.
Bilibin armastas vestlust täpselt nagu tööd, ainult siis, kui vestlus võis olla elegantselt vaimukas. Ühiskonnas ootas ta pidevalt võimalust midagi tähelepanuväärset öelda ja astus vestlusesse ainult nendel tingimustel. Bilibini vestlust puistati pidevalt algselt teravmeelsete terviklike ühist huvi pakkuvate fraasidega.
Need fraasid valmistati Bilibini siselaboris justkui meelega kaasaskantava iseloomuga, et tähtsusetud ilmalikud inimesed saaksid need mugavalt pähe õppida ja elutubadest elutubadesse üle kanda. Ja tõepoolest, les mots de Bilibine se colportaient dans les salons de Vienne [Bilibini ülevaated läksid Viini elutubades lahku] ja avaldasid sageli mõju nn olulistele asjadele.
Tema kõhn, kõhn, kollakas nägu oli üleni kaetud suurte kortsudega, mis tundusid olevat alati puhtalt ja hoolikalt pestud nagu sõrmeotsad pärast vanni. Nende kortsude liigutused moodustasid tema füsiognoomia peamise mängu. Nüüd oli ta otsmik laiades voldikutes kortsus, kulmud tõusid üles, siis kulmud langesid ja põskedele tekkisid suured kortsud. Sügavalt asetsevad väikesed silmad vaatasid alati otse ja rõõmsalt.
"Noh, nüüd rääkige meile oma vägitegudest," ütles ta.
Bolkonsky rääkis juhtumist ja sõjaministri vastuvõtust kõige tagasihoidlikumal viisil, iseennast kordagi mainimata.
- Ils m "ont recu avec ma nouvelle, comme un chien dans un jeu de quilles, [Nad võtsid mind selle uudisega vastu, nagu nad aktsepteerivad koera, kui see segab keeglimängu," lõpetas ta.
Bilibin irvitas ja vabastas nahavoldid.
- Cependant, mon cher, - ütles ta, uurides kaugelt oma küünt ja korjates nahka vasaku silma kohal, - malgre la haute esteme que je professe pour le õigeusu Vene armee, j "avoue que votre victoire n" est pas des pluss võidukad. [Siiski, mu kallis, kogu lugupidamise juures õigeusu Vene armee vastu, ma usun, et teie võit pole just kõige säravam.]
Ta jätkas samamoodi prantsuse keeles, hääldades vene keeles ainult neid sõnu, mida ta põlglikult rõhutada tahtis.
- Kuidas? Teie, kogu oma raskusega, ründasite ühe jaoga õnnetut Mortierit ja see Mortier libiseb teie käte vahelt? Kus on võit?
"Kui aga tõsiselt rääkides," vastas prints Andrei, "võime siiski kiitlemata öelda, et see on natuke parem kui Ulm ...
"Miks te ei võtnud meile ühte, vähemalt ühte marssalit?"
- Sest kõike ei tehta ootuspäraselt ja mitte nii regulaarselt kui paraadil. Nagu ma ütlesin, mõtlesime hommikul kella seitsmeks tahapoole minna ja ei jõudnud isegi kell viis õhtul.
"Miks sa ei tulnud hommikul kell seitse?" Oleksite pidanud tulema kell seitse hommikul, - ütles Bilibin naeratades, - oleksite pidanud tulema kell seitse hommikul.
„Miks te ei veennud Bonapartet diplomaatiliste vahenditega, et tal on parem Genovast lahkuda? - ütles prints Andrei samal toonil.
"Ma tean," katkestas Bilibin, "te arvate, et kamina ees diivanil istudes on väga lihtne marssaleid võtta." See on tõsi, aga miks sa seda siiski ei võtnud? Ja ärge imestage, et mitte ainult sõjaminister, vaid ka august keiser ja kuningas Franz ei ole teie võidu üle väga rahul; ja mina, õnnetu Venemaa saatkonna sekretär, ei tunne vajadust anda oma Franzile rõõmu märgiks taalrit ja lasta tal koos oma Liebcheniga [kalliga] Praterisse minna... Tõsi, seda pole vaja Prater siin.
Ta vaatas otse prints Andreile otsa ja tõmbas ootamatult kogutud naha tema otsaesist maha.
"Nüüd on minu kord küsida, miks, mu kallis," ütles Bolkonsky. - Tunnistan, et ma ei saa aru, võib-olla on diplomaatilisi peensusi väljaspool minu nõrka mõistust, aga ma ei saa aru: Mack kaotab terve armee, ertshertsog Ferdinand ja ertshertsog Karl ei anna endast elumärke ja teevad vigu vigade järel. , lõpuks võidab üks Kutuzov tõelise võidu, hävitab prantslaste võlu [võlu] ja sõjaministrit ei huvita isegi üksikasjad.
"See on sellest, mu kallis. Voyez vous, mon cher: [Näed, mu kallis:] hurraa! tsaari, Venemaa, usu eest! Tout ca est bel et bon, [see kõik on tore ja hea,] aga mida me, ma ütlen, Austria õukond, hoolivad teie võitudest? Tooge meile oma häid uudiseid ertshertsog Karli või Ferdinandi võidu kohta - un archiduc vaut l "autre, [üks ertshertsog on teist väärt], nagu teate - vähemalt Bonaparte'i tuletõrjekompanii üle, see on teine ​​asi, me teeme äike kahuritesse. Muidu see , nagu meelega, võib meid ainult kiusata. Ertshertsog Karl ei tee midagi, ertshertsog Ferdinand on häbiga kaetud. Lahkute Viinist, te ei kaitse enam, comme si vous nous disiez: [nagu oleks öelnud. meile:] Jumal on meiega ja Jumal on sinuga, sinu pealinnaga.Üks kindral, keda me kõik armastasime, Schmitt: sa tood ta kuuli alla ja õnnitleme meid võidu puhul!... Pead tunnistama, et see on võimatu ette kujutada ärritavamat kui teie toodud uudis. comme unfait expres. [See on nagu meelega, nagu meelega.] Pealegi, kui te saavutaksite hiilgava võidu, isegi kui võidaks ertshertsog Karl, siis mis muudaks üldist asjade käiku? Nüüd on juba hilja, et Viini okupeerivad Prantsuse väed.
- Kui hõivatud? Viin hõivatud?
- Mitte ainult hõivatud, vaid ka Bonaparte on Schönbrunnis ja krahv, meie kallis krahv Vrbna, läheb tema juurde tellimusi küsima.
Bolkonsky tundis pärast väsimust ja reisi muljeid, vastuvõttu ja eriti pärast õhtusööki, et ta ei saanud kuuldud sõnade täielikku tähendust aru.
"Krahv Lichtenfels oli täna hommikul siin," jätkas Bilibin, "ja näitas mulle kirja, milles kirjeldati üksikasjalikult Prantsuse paraadi Viinis. Le prints Murat et tout le tremblement ... [Vürst Murat ja kõik see ...] Näete, et teie võit pole eriti rõõmus ja teid ei saa päästjana aktsepteerida ...
„Tõesti, see pole minu jaoks oluline, see pole üldse oluline! - ütles prints Andrei, hakates mõistma, et tema uudistel Kremsi lähistel toimunud lahingust on selliste sündmuste taustal nagu Austria pealinna okupeerimine tõesti vähe tähtsust. - Kuidas Viini võetakse? Ja kuidas on lood silla ja kuulsa tete de pontiga [sillakindlustusega] ja prints Auerspergiga? Meil olid kuulujutud, et prints Auersperg kaitses Viini," ütles ta.
- Prints Auersperg seisab sellel, meie poolel, ja kaitseb meid; Ma arvan, et see kaitseb väga halvasti, kuid siiski kaitseb. Viin on teisel pool. Ei, silda pole veel võetud ja ma loodan, et ka ei võeta, sest see on mineeritud ja kästakse õhku lasta. Muidu oleksime juba ammu Böömimaa mägedes olnud ja sina ja su armee veetnud kahe tule vahel halva veerandtunni.
"Kuid see ei tähenda veel, et kampaania on läbi," ütles prints Andrei.
- Ma arvan, et see on läbi. Ja nii arvavad siinsed suured mütsid, aga ei julge välja öelda. See on see, mida ma ütlesin kampaania alguses, et asja ei otsusta mitte teie echauffouree de Durenstein, [Durensteini kokkupõrge], mitte püssirohi, vaid need, kes selle välja mõtlesid," ütles Bilibin, korrates üht tema mots [sõnad], lõdvendades otsmikul nahka ja pidades pausi. - Ainus küsimus on selles, mida ütleb keiser Aleksandri kohtumine Berliinis Preisi kuningaga. Kui Preisimaa sõlmib liidu, Forcera la main al "Autriche, [sunni Austriat,] ja tuleb sõda. Kui ei, siis on ainus asi kokku leppida, kus koostada uue Samro Formio esialgsed artiklid. [Campo Formio.]
“Aga milline erakordne geenius! – hüüdis prints Andrei järsku, pigistas oma väikest kätt ja lõi selle vastu lauda. Ja milline õnnistus see mees on!
— Buonaparte? [Buonaparte?] – ütles Bilibin küsivalt, kortsutades otsaesist ja andes niimoodi tunda, et nüüd on see un mot [sõna]. - Kas olete? - ütles ta, eriti teie peale rabades. - Arvan siiski, et nüüd, kui ta kirjutab Schönbrunnist ette Austria seadused, il faut lui faire grace de l "u. [Ma pean teda päästma ja.] Teen otsustavalt uuenduse ja nimetan seda Bonaparte tout Courtiks [just Bonaparte].
"Ei, pole nalja," ütles prints Andrei, "kas te tõesti arvate, et kampaania on läbi?
– Siin on see, mida ma arvan. Austria jäi külmaks, kuid ta polnud sellega harjunud. Ja ta maksab tagasi. Ja ta jäi lolliks, sest esiteks hävitati provintsid (on dit, le Orthodox est terrible pour le pillage), [räägitakse, et õigeusklikud on röövimise poolest kohutavad,] armee on lüüa saanud, pealinn võetud ja kõik see pour les beaux yeux du [ilusate silmade nimel,] Sardiinia majesteet. Ja seetõttu – entre nous, mon cher [meie vahel, mu kallis] – tunnen ma lõhna, et meid petetakse, ma tunnen suhteid Prantsusmaaga ja rahuprojekte, salamaailma, mis on eraldi sõlmitud.

Teema kokkuvõte:

Liikumine (bioloogia)

Plaan:

Sissejuhatus

• 1 Rakkude liikuvuse vormid
• 2 Mitmerakuliste loomade motoorne aparaat ja liikumisorganid
• 3 Klassifikatsioon
  • 3.1 Mööda liikumisteid (liikumine)
  • 3.2 Tegevuse järgi
    • 3.2.1 Passiivne
    • 3.2.2 Aktiivne
• 4 Evolutsioon
• 5 inimeste liigutused
• 6 Uuring
• 7 Liikumised taimedes
  • 7.1 Passiivne (hügroskoopne)
  • 7.2 Aktiivne
    • 7.2.1 Aeglane (kasv)
    • 7.2.2 Kiire (kokkutõmbuv)
  • 7.3 Evolutsioon
Märkmed
Kirjandus

Sissejuhatus

Liikumine(bioloogias) - üks elulise aktiivsuse ilmingutest, mis annab kehale võimaluse keskkonnaga aktiivseks suhtlemiseks, eriti kohast liikumiseks, toidu hõivamiseks jne.

Liikumine on kehaväliste jõudude (alla – gravitatsioon, tagasi – keskkonnatakistus) ja omajõudude (tavaliselt ette või üles – lihaspinge, müofibrillide kokkutõmbumine, protoplasma liikumine) koosmõju tulemus.

Enamikku baktereid liigutavad edasi bakteriaalsed lipud, samas kui ainurakseid eukarüoote tõukuvad lipukesed, ripsmed või pseudopoodid. Paljudes primitiivsetes metazoaanides (Trichoplax, tsiliaarsed ussid) ja paljudes planktonivastsetes tehakse palju liigutusi katteepiteeli ripsmete töö tõttu. Enamikul hulkraksetel loomadel viiakse need läbi spetsiaalsete elundite abil, mille ehitus on erinevatel loomadel omapärane ja sõltub nende liikumisviisist ja keskkonnatingimustest (maa, vesi, õhk). Kuid isegi sellistel juhtudel on organismi ja selle osade liikumine teatud tüüpi rakkude liikuvuse tagajärg.

Mõnele loomale (näiteks hüdroidpolüübid) ja paljudele taimedele on kasvuliigutused iseloomulikud.

1. Rakkude liikuvuse vormid

• Pseudopodia (pseudopodia) pakub amööboidset liikumist (tsütoplasma aeglane vool, mis on seotud raku kuju muutumisega)
• Cilia ja flagellad tagavad rips- ja lipuliikumise
• Müotsüüdid (lihaskoe rakud) tagavad lihaste kontraktsiooni

Lisaks nendele põhivormidele on ka teisi, vähem uuritud (gregariinide, müksobakterite ja filamentsete sinivetikate libisemine, spasmoneemide kokkutõmbumine jne).

2. Mitmerakuliste loomade motoorne aparaat ja liikumisorganid

• Spetsiaalsed kehalisandid, mille abil loomad klammerduvad substraadi ebatasasuste külge (soomused, soomused) või kinnituvad selle külge (imejad).
• jäsemed, mis kujutavad endast lihaskontraktsioonide tõttu liikuma pandud hoobade süsteemi (kõige levinum kujundus).

Elundeid saavad kasutada organismid, kellel on liikumisvabadus. Nende puudumisel (kinnitunud veeloomadel - käsnad, korallid jne, kes juhivad kindlat elustiili) kasutatakse ripsmeid ja lipukesi nende keskkonna liikuma panemiseks, mis varustab neid toidu ja hapnikuga.

Eesmärgipärased liigutused on võimalikud ainult suure hulga lihaste või ripsmete koordineeritud tööga, mille koordineerimist teostab reeglina närvisüsteem.

3. Klassifikatsioon

3.1. Mööda liikumisteid (liikumine)

• Aluspinnal, st tahkel või vedelal alusel (kõndimine, jooksmine, hüppamine, roomamine, libisemine)
• Vees tasuta - ujumine
• Õhus vabalt – lendab, liugleb, hõljub
• Substraadis (puurimine)

3.2. Tegevuse järgi

3.2.1. passiivne

Vees ja õhus võib liikumine olla passiivne:

• pikki vahemaid liikudes vabastavad mõned ämblikud ämblikuvõrgud ja õhuvoolud kannavad neid minema.
• õhuvoolude abil lindudel täheldatud hõljumist
• Mõnedel veeloomadel on seadmed, mis hoiavad nende keha hõljuvas olekus (vakuoolid radiolaarse protoplasma väliskihis, õhumullid sifonofoorikolooniates jne).

3.2.2. Aktiivne

• Vees viiakse läbi:
  • kasutades spetsiaalseid sõudeseadmeid (alates karvadest ja vippudest kuni veekilpkonnade, lindude ja loivaliste muudetud jäsemeteni)
  • kogu keha kõverused (enamik kalu, sabaga kahepaiksed jne)
  • juga teel - tõrjudes vett kehaõõnsustest välja (meduusid, peajalgsed jne).
• Õhus – lendamine – on omane enamikule putukatele, lindudele ja mõnele imetajale (nahkhiirtele). Õhuga liikumine nö. lendavad kalad, konnad, imetajad (lendoravad jne) - mitte lendamine, vaid piklik liughüpe, mis viiakse läbi selliste tugiseadmete abil nagu piklikud rinnauimed, jalgade sõrmedevahelised membraanid, nahavoldid jne.

4. Evolutsioon

Loomade liikumisviisid muutusid evolutsiooni käigus keerulisemaks. Jäiga skeleti ja vöötlihaste tekkimine oli üks evolutsiooni olulisi etappe. Selle tulemusena muutus närvisüsteemi struktuur keerukamaks, tekkisid mitmesugused liigutused, avardusid organismide elulised võimalused.

5. Inimese liigutused

Need on selle keskkonnaga suhtlemise ja selle aktiivse mõjutamise kõige olulisem viis.

Neid on väga erinevaid:

• Vegetatiivsete funktsioonidega seotud liigutused
• liikumine
• töö
• majapidamine
• sport
• seotud kõne ja kirjutamisega.

"... kõiki ajutegevuse väliseid ilminguid saab tõesti taandada lihaste liikumiseks" I. M. Sechenov

6. Uuring

Loomade ja inimeste liikumise uurimisel on kaks suunda:

• luu- ja lihaskonna biomehaaniliste omaduste tuvastamine, loomulike liikumiste kinemaatiline ja dünaamiline kirjeldamine
• neurofüsioloogiline - närvisüsteemi juhtimise mustrite selgitamine liikumisega

Lihaseid, mis teostavad liikumist, juhivad refleksiivselt kesknärvisüsteemi impulsid.

Põhilised liikumisliigutused, olles päritud (kindlasti refleks), kujunevad välja individuaalse arengu käigus ja pidevate harjutuste tulemusena. Uute liigutuste valdamine on keeruline protsess uute konditsioneeritud refleksiühenduste moodustamiseks ja nende tugevdamiseks. Mitme kordusega sooritatakse vabatahtlikud liigutused järjepidevamalt, säästlikumalt ja muutuvad järk-järgult automatiseerituks. Liikumise reguleerimisel on kõige olulisem roll lihastes, kõõlustes ja liigestes paiknevatest proprioretseptoritest närvisüsteemi sisenevatel signaalidel, mis annavad teada liikumise suuna, ulatuse ja kiiruse, aktiveerivad närvisüsteemi erinevates osades reflekskaare, mille koosmõju tagab liikumise koordineerimise.

7. Liikumised taimedes

7.1. Passiivne (hügroskoopne)

Seotud rakumembraani moodustavate kolloidide veesisalduse muutumisega.

Õistaimede jaoks on neil oluline roll seemnete ja viljade jaotamisel.

• Araabia kõrbes kasvaval Jeeriko roosil on oksad kuivas õhus volditud ning niiskes õhus rulluvad need lahti, murduvad substraadist lahti ja kantakse tuulega.
• Hügroskoopsuse tõttu sulgheina viljad urguvad maasse
• Kollases akaatsias kuivab küps uba, selle kaks tiiba on spiraalselt keerdunud ja seemned on jõuga laiali.

7.2. Aktiivne

Aktiivsed liigutused põhinevad taime tsütoplasma valkude ärrituvuse ja kontraktiilsuse nähtustel, samuti kasvuprotsessidel. Tajudes keskkonna mõjusid, reageerivad taimed neile, suurendades ainevahetuse intensiivsust, kiirendades tsütoplasma liikumist ning kasvu ja muid liikumisi. Taime poolt tajutav ärritus kandub edasi mööda tsütoplasmaatilisi ahelaid – plasmodesmaate ja seejärel reageerib ärritusele taim tervikuna. Nõrk ärritus põhjustab intensiivistumist, tugev - füsioloogiliste protsesside pärssimist taimes.

7.2.1. Aeglane (kasv)

Need sisaldavad:

• tropismid (ärritus toimib ühes suunas ja toimub ühekülgne kasv, mille tulemuseks on elundi paindumine - geotropism, fototropism, kemotropism jne)
• nastia (taime reaktsioon stiimulitele, millel pole kindlat suunda - termonastia, fotonastia jne)

7.2.2. Kiire (kokkutõmbuv)

Sageli nimetatakse turgoriks, need on adenosiintrifosforhappe (ATP) ja kontraktiilsete valkude koostoime tulemus. Seega on taimede kontraktiilsete liigutuste mehhanism peaaegu sama, mis inimese lihaste kokkutõmbumisel, limahallituse või vetikate zoospooride liikumisel.

Aktiivsed kontraktiilsed liigutused hõlmavad mõnede madalamate organismide – taksode – liikumist ruumis, mis on sarnaselt tropismiga põhjustatud ühepoolsest ärritusest. Vipudega varustatud bakterid, mõned vetikad, sammalde anterosoidid ja sõnajalad on võimelised taksima. Paljud vetikad (chlamydomonas) näitavad positiivset fototaksist, sambla anterosoidid kogunevad nõrka sahharoosilahust sisaldavatesse kapillaaridesse ja sõnajalad - õunhappelahust (kemotaksis).

Tõenäoliselt tsütoplasma valgulise aine kokkutõmbumisega seotud kontraktiilsed liikumised hõlmavad ka seismomonastiat. Autonoomsed liikumised on seismonastiatele lähedased. Niisiis, semafor ind. taimed Desmodium gyrans kompleksleht koosneb suurest plaadist ja kahest väiksemast külgplaadist, mis vaheldumisi laskuvad ja tõusevad semaforina. Ebasoodsates tingimustes (pimeduses) need liikumised peatuvad. Biofüüti (Biophytum sensitivum) korral voldivad lehed tugeva ärrituse korral mimoosina, tehes rütmilisi kokkutõmbeid. Samal ajal toimub ilmselt ATP lagunemine ja selle kiire taastumine, mis põhjustab stiimulite mõjul pidevaid lehtede liikumisi. Oxalis lehed volditakse tugeva valguse, pimeduse ja kõrgendatud temperatuuri mõjul. Õhtuks on oksalise lehed volditud ja juba öösel avanevad need ilmselt pärast seda, kui ATP ühendus kontraktiilsete valkudega on taastatud. Kõrge ATP aktiivsusega taimed, mis on võimelised nüktynastiliseks (Acacia dealbata), seismonastiliseks (Mimosa pudica), aga ka iseseisvaks liikumiseks (biol.) (Desmodium gyrans). Taimedel, mis ei ole võimelised liikuma, on see tühine (Desmodium canadensis). Suurim ATP sisaldus on nendes taimekudedes, mis on seotud liikumisega. Varem valitses arvamus, et mimooside lehtede liikumine on seotud turgori kadumisega ja vee eraldumisega lehtede lülides rakkudevahelistesse ruumidesse. V. A. Engelgardt eeldab ATP osalemist osmootsetes nähtustes, mis on seotud mimoosi lehtede liikumise ja selle rakkude dehüdratsiooniga liigestes.

Lokomotoorsed liigutused taimedes - aktiivsed liikumised veekeskkonnas, mis on iseloomulikud bakteritele, madalamatele vetikatele ja müksomütseedidele, samuti zoospooridele ja spermatosoididele.

Need on põhjustatud stiimulite ühepoolsest toimest (stiimuli suunas või sellest eemale): valgus (fototaksis), kemikaalid (kemotaksis) jne.

Rakendatud:

• (enamasti) lipuliste (lippuvad vetikad, bakterid, liikumatute vetikate zoospoorid, aga ka alumised seened, vetikate spermatosoidid, seened, samblad, sõnajalad ja mõned üraspermased) abiga
• (harvemini) ühepoolse lima eritumise (rohevetikad Closterium), aktiivsete maolaadsete painde (sinivetikate Oscillatoria, väävlibakter Beggiatoa), protoplasma ühepoolse liikumise (liikuvad ränivetikad) või protoplasmaatiliste väljakasvude ( müksomütseedid)

7.3. Evolutsioon

Taimede areng läks selles suunas, et nad kaotasid liikumisvõime. Vegetatiivses olekus on liikuvad ainult bakterid, mõned vetikad ja müksomütseedid: teistel vetikatel ja madalamatel seentel on lokomotoorsed liikumised omased ainult zoospooridele ja spermatosoididele, kõrgematele taimedele (samblad, samblad, korte, sõnajalad, tsükaadid ja hõlmikpuud) - ainult spermatosoidides.