Prokariotu loma zemes biosfērā. Biosfēra un tās evolūcija. Biosfēra ir viens dzīvs organisms
Pašreizējā attīstības stadijā skolas izglītības, tajā skaitā bioloģiskās izglītības, galvenais mērķis ir kulturāla, augsti izglītota cilvēka, radošas personas sagatavošana. Šī globālā uzdevuma risinājums ir vērsts uz garīgo, morālo tradīciju atdzimšanu, iepazīstinot studentus ar cilvēces tūkstoš gadu vēsturē radīto kultūru, jauna domāšanas stila veidošanu - biocentrisku, bez kura nav iespējams saglabāt. dzīvība biosfērā.
Bioloģija sniedz nozīmīgu ieguldījumu zinātniskā pasaules attēla veidošanā skolēnu vidū, veselīga dzīvesveida, higiēnas normu un noteikumu, vides pratības veidošanā; jauniešu sagatavošanā darbam medicīnas, lauksaimniecības, biotehnoloģijas, vides pārvaldības un dabas aizsardzības jomā. (3.6)
Bioloģiskās izglītības saturs ietver zināšanas par dzīvās dabas organizācijas un evolūcijas līmeni; bioloģiskā daudzveidība; vielmaiņa un enerģijas pārveide; organismu vairošanās un individuālā attīstība, to attiecības ar vidi un pielāgošanās spējai tai; par organismu, tā bioloģisko dabu un sociālo būtību; sanitārās un higiēnas normas un veselīga dzīvesveida noteikumus. (4.6)
Šo uzdevumu īstenošana tiek veikta ar programmu un izglītības un metodiskās izglītības palīdzību. Šobrīd bioloģijā ir vairāki izglītojoši un metodiskie komplekti. Skolotājs var izvēlēties vienu no tiem, ņemot vērā reģionu īpatnības, skolēnu sagatavotības līmeni, izglītības specializāciju skolā.
Tas ir atkarīgs no programmas izvēles, kādā secībā un cik dziļi studenti apgūs materiālu.
Pēc programmas Sivoglazova V.I., Sukhova T.S., Kozlova T.A. skolotāja grāmatā "Bioloģija: vispārīgie modeļi" tēma "Mikroorganismu bioģeoķīmiskā aktivitāte" netiek aplūkota kā patstāvīga atsevišķā nodarbībā, bet ir citu tēmu neatņemama sastāvdaļa. Piemēram, nodarbībā par tēmu “Prokariotu nozīme biocenozēs, to ekoloģiskā loma” tiek pētīti tādi jautājumi kā baktēriju līdzdalība visos procesos, kas notiek organiskajā pasaulē uz Zemes; baktēriju lomu vielu apritē, kas nodrošina dzīvību uz Zemes, kā arī baktēriju līdzdalību svarīgāko elementu apritē. Nodarbībā par tēmu "Vielu cirkulācija dabā" līdztekus citiem jautājumiem tiek aplūkota slāpekli fiksējošo baktēriju darbība, kuras dēļ apritē tiek iekļauts atmosfēras slāpeklis, un mikroorganismu darbība, kas iesaistīti dabā. tiek ņemts vērā arī ogleklis un sērs.
Apskatīsim šīs nodarbības tuvāk.
PROKARIOTU NOZĪME BIOCENOZĒS, TO EKOLOĢISKĀ LOMA»
Nodarbības atskaites punkti
Baktērijas kā primitīvas dzīvības formas, kas dzīvo visur: ūdenī, augsnē, pārtikas produktos, visos Zemes ģeogrāfiskajos apgabalos
Baktēriju līdzdalība visos procesos, kas notiek organiskajā pasaulē uz Zemes
Baktēriju loma to vielu ciklā, kas nodrošina dzīvību uz Zemes
Baktēriju līdzdalība būtisko elementu ciklā
Patogēnās baktērijas, to loma savvaļā un civilizētā sabiedrībā
Baktērijas un pārtikas rūpniecība
Baktēriju loma lauksaimniecībā
Ciāni (zili zaļi) - senākie no hlorofilu saturošiem organismiem
Cianīdu (zili-zaļa) indikatora loma kā ūdenstilpju piesārņojuma pakāpes rādītājiem.
Uzdevumi:
1. Aprakstiet visas iespējamās prokariotu dzīvotnes uz mūsu planētas.
2. Pamatot baktēriju un cianīda (zili zaļā) "visuresamību" ar to struktūras, fizioloģiskajiem procesiem un dzīves ciklu īpatnībām.
3. Veidot studentu zināšanas par prokariotu svarīgo ekoloģisko lomu.
Atbildi uz jautājumiem. Izpildi uzdevumus:
1. Kāda ir baktēriju šūnas uzbūve?
2. Aprakstiet baktēriju seksuālo procesu.
3. Pēc kādām zilzaļajiem pazīmēm tos var klasificēt kā prokariotus?
4. Aizpildiet diagrammu, kas atklāj baktēriju lomu dabā un cilvēka dzīvē.
Baktēriju loma dabā un cilvēka dzīvē
1..... 3..... 5.....
spēlē nozīmīgu lomu biosfērā baktērijas, kas apdzīvoja hidrosfēru, atmosfēru vislielākajā mērā - litosfēru. To pavairošanas ātrums un dzīvībai svarīgā darbība ietekmē vielu apriti biosfērā.
Galvenie punkti
1. Biosfērā notiek pastāvīga aktīvo elementu cirkulācija, pārejot no organisma uz organismu, uz nedzīvo dabu un atpakaļ uz organismu. Galvenā loma šajā procesā ir pūšanas baktērijām.
2. Prokariotiem, pateicoties to spējai ātri vairoties, ir milzīga ģenētiskā mainība un pielāgošanās spēja. Baktērijas tiek iedalītas vairākās grupās pēc barošanās un enerģijas patēriņa veida.
3. Katras baktēriju grupas pielāgošanās konkrētiem vides apstākļiem (šaura dzīvības aktivitātes specializācija) noved pie tā, ka tajā pašā vidē dažas baktērijas tiek aizstātas ar citām. Piemēram, pūšanas baktērijas sadala organiskās atliekas augsnē, izdalot amonjaku, ko citas baktērijas pārvērš slāpeklī un pēc tam slāpekļskābē. Lielākais process biosfērā, ko veic baktērijas, ir visu Zemes iedzīvotāju mirušo ķermeņu sadalīšanās sabrukšanas laikā.
atsauce
Ūdens, kura 1 ml satur 10 baktērijas, paliek dzidrs, nav duļķains.
Jautājums pārdomām . Kāpēc L. Pasters nosauca baktērijas par "lielajiem dabas kapiem"?
Jautājumi un uzdevumi atkārtošanai.
1. Kādu organismu ietekmē uz mūsu planētas notiek pilnīga mirušo indivīdu organisko vielu sadalīšanās?
2. Kādu vides faktoru ietekme var veicināt baktēriju iznīcināšanu?
3. Kāpēc augsnes piesārņojums ar naftas produktiem krasi negatīvi ietekmēs visas biogeocenozes stāvokli?
4. Kāpēc baktērijas pieder pie grupas: sadalītāji jebkurā biogeocenozē?
5. Kā patogēnās baktērijas var ietekmēt makroorganisma (saimnieka) stāvokli?
6. Kādos gadījumos ūdenskrātuvēs var novērot zilo zaļumu masveida savairošanos? Pie kā tas var novest?
Informācija skolotājam
Baktērijas un cianīds (zili zaļš) ir visuresoši. Baktēriju sporas lido līdz 20 km augstumam, anaerobās baktērijas iekļūst zemes garozā vairāk nekā 3 km dziļumā.
Dažu baktēriju sporas saglabā dzīvotspēju -253°C temperatūrā. Vienā gramā baktēriju ir vairāk nekā 600 miljardi cilvēku. Baktēriju skaitu vienā gramā augsnes mēra simtos miljonu.
Papildu uzdevums
Uzrakstiet eseju par tēmu: "Nedēļa bez baktērijām uz Zemes."
Biosfēra- šī ir dzīvības izplatības zona uz Zemes kā neatņemama, aktīva un dinamiska sistēma, kas aptver atmosfēras apakšējo daļu, gandrīz visu hidrosfēru un litosfēras augšējo daļu.
Holistisku doktrīnu par biosfēru un tajā notiekošajiem procesiem 30. gados izveidoja un attīstīja akad. UN. Vernadskis. Dzīvo organismu kopums ir “dzīva viela”.
Biosfēra radās līdz ar dzīvības parādīšanos uz Zemes.
3,6 - 3,8 miljardi gadu - biosfēras dzīves ilgums.
10 16 kg - biosfēras masa
Biosfēras evolūcija.
vienšūņu prokariotu šūnu parādīšanās;
daudz augstāk organizētu eikariotu šūnu parādīšanās;
eikariotu šūnu saistība ar daudzšūnu organismu veidošanos, šūnu funkcionālā diferenciācija organismos;
organismu ar cietiem skeletiem parādīšanās, kas pavēra ceļu augstāku dzīvnieku veidošanai;
attīstītas nervu sistēmas rašanās augstākiem dzīvniekiem un smadzeņu veidošanās kā centrs informācijas vākšanai, apstrādei, uzglabāšanai un, pamatojoties uz to, organismu funkcionēšanas un uzvedības vadīšanai;
prāta veidošanās kā augstākā smadzeņu darbības forma;
cilvēku sociālās kopienas veidošanās - saprāta nesēji.
Biosfēras virzītās attīstības virsotne bija cilvēka parādīšanās tajā, kas atklāja prāta veidošanās laikmetu uz Zemes. Zemes vēsturē bija tīri ģeoloģiskās evolūcijas periods, to aizstāja ģeoloģiskās un bioloģiskās evolūcijas periods, un līdz ar cilvēka parādīšanos atvērās psihoģenēzes periods - garīgā evolūcija.
Organismu loma biosfēras evolūcijā.
1. kriptozoisks
arhejas (pirms 3,6–2,6 miljardiem gadu)
vienšūnu dominēšana (zilaļģes, prokarioti)
Proterozoja (pirms 2,6 miljardiem - 600 miljoniem gadu)
zemākās augu formas, organismu kolonijas, eikarioti
fotosintēzes rašanās noveda pie brīvā skābekļa uzkrāšanās ūdenī un atmosfērā, kā rezultātā radās un sāka attīstīties aerobās elpošanas process - viens no dzīvo organismu progresīvās evolūcijas pamatiem uz Zemes.
Pirmo dzīvo sistēmu rašanās
Replikācijas mehānisma rašanās
šūnu veidošanās (membrāna)
Ūdenstilpju virsmas slānis - dzīvības izcelsme (planktons, baktērijas)
2. fanerozojs
2.1 Paleozoja
2.1.1. Kembrija (pirms 680 miljoniem gadu)
2.1.2. Ordoviķis (pirms 490 miljoniem gadu)
visu aļģu un jūras bezmugurkaulnieku departamentu labklājība. Visizplatītākie ir trilobīti.
2.1.3. Silūrs (pirms 440 miljoniem gadu)
augu parādīšanās uz zemes - psilofītu parādīšanās. Pirmo sauszemes bezmugurkaulnieku parādīšanās; jūrās - pirmie mugurkaulnieki (bezžokļu scutes).
2.1.4. Devons (pirms 400 miljoniem gadu)
papardes, pirmie abinieki – stegocefāli.
2,1,5 oglekļa (pirms 350 miljoniem gadu)
abinieku ziedu laiki, pirmo rāpuļu parādīšanās, pirmie spārnotie kukaiņi, zirnekļi, skorpioni.
2.1.6. Perms (pirms 280–230 miljoniem gadu)
2.2 Mezozojs
2.2.1. Triass (pirms 230 miljoniem gadu)
2.2.2. Juras periods (pirms 190 miljoniem gadu)
2.2.3. Krīts (pirms 65–70 miljoniem gadu)
segsēklu izplatība, plaša kukaiņu izplatība; pakāpeniska rāpuļu (dinozauru) izzušana
2.3. Kainozojs
2.3.1. Paleogēns (pirms 60 miljoniem gadu)
parapithecus un driopitecus izskats
2.3.2. Neogēns (pirms 25 miljoniem gadu)
mūsdienu zīdītāju dzimtas, segsēklu dominēšana
2.3.3. Antropogēns (pirms 2,5 miljoniem gadu)
cilvēka rašanās un attīstība
Bezmugurkaulnieku kaļķaini skeleti veidoja nogulumiežu iežus (krītu, kaļķakmeni). Zili zaļo un sarkano aļģu nāve veicināja kalcija nogulsnēšanos. Dažas aļģu un sūkļu sugas ir veicinājušas silīcija dioksīda uzkrāšanos. Ogles veidojās no augu atliekām, nafta - no seno jūru un citu ūdenstilpņu planktona.
Evolūcijas procesā dzīvie organismi tika izolēti no tiešas atkarības no vides. Pirmie organismi (baktērijas, aļģes it kā tika iegremdētas barības vielu vidē). Pamazām parādījās daudzšūnu organismi, kas bija mazāk atkarīgi no ārējās vides izmaiņām un kuriem bija sava iekšējā vide. Šiem daudzšūnu organismiem ir orgānu sistēmas, kas regulē dzīvības procesus. Caur nervu sistēmu organisms sazinās ar ārējo vidi.
Biocenoze. Kokus un zāles, kas veido mežu, un tajā mītošos kukaiņus, kā arī dažādas augsnē mītošās sēnes, baktērijas un aļģes vieno vielu un enerģijas cirkulācija, kas tiek veikta ar pārtiku. un citi savienojumi. Augu kopiena kopā ar iemītniekiem veido biocenozi. Biocenozēm ir noteikts sugu sastāvs un biomasa – dzīvās organiskās vielas kopējais daudzums, izteikts masas vienībās. Biocenozes pastāv ciešā saistībā ar abiotisko vidi.
populācija. Dabisku kolekciju, kurā brīvi krustojas vienas sugas indivīdi, kas ilgstoši eksistē relatīvi izolētā teritorijā. populācija. Populācijām ir sarežģīta struktūra dzimuma un vecuma ziņā, tās atšķiras pēc platības un īpatņu skaita. Iedzīvotāju skaits gadalaiku un gadu laikā var krasi svārstīties. Populācijai, lai gan tai ir potenciāls neierobežoti palielināties, parasti ir tik daudz īpatņu, cik viņi var baroties okupētajā teritorijā. Piemēram: skujkokiem auglīgos gadus raksturo liels riekstu, vāveru un sabalu skaits, kas barojas ar to sēklām.
Galvenais faktors, kas nosaka populācijas vienotību un izolāciju no citiem, ir indivīdu brīva krustošanās. No tā izriet lielā indivīdu līdzība vienā populācijā salīdzinājumā ar citu populāciju indivīdiem. Populāciju izolāciju atbalsta ģeogrāfiskā (kalni, upes, tuksneši) un bioloģiskā (dažādi ziedēšanas vai pārošanās periodi, dzimuma nesaderība u.c.) izolācija. Visi primārie evolūcijas procesi notiek populācijā, tā ir evolūcijas pamatvienība.
Biosfēra ir viens dzīvs organisms.
Dzīvo organismu daudzveidība. Koevolūcija ir sugu savstarpēja attīstība.
Pakāpeniskas izmaiņas izraisīja dažu sugu strauju izzušanu un citu sugu uzplaukumu.
Vispārējā tendence: no galvenā "dzīvības koka" dažādu organismu attīstība.
Galvenais elements ir populācija (izolācija fizisko un bioloģisko apstākļu dēļ)
savstarpēja adaptācija (simbioze)
dzīvi organismi:
Ražotāji (augi, sēnes) "ražotāji"
Patērētāji (dzīvnieki, cilvēki, dažas augu sugas) "patērētāji"
Sadalītāji (baktērijas, sēnītes) sadala organiskās vielas līdz neorganiskām
organisko vielu cikli.
6. Biosfērā nepārtraukti notiek vielu aprites. (ķīmija utt.); enerģijas apmaiņa.
Uz Zemes ik gadu tiek ražotas un iznīcinātas 10 12 tonnas dzīvu vielu. Šāda intensīva vielu aprite, kas radīja biosfēru un nosaka tās stabilitāti un integritāti, ir saistīta ar visas planētas biomasas vitālo aktivitāti. Atšķirībā no mirušās vielas, dzīvā viela spēj uzkrāt enerģiju, vairoties un tai ir milzīgs reakcijas ātrums.
Pēdējos 600 miljonus gadu, kopš paleozoja laikmeta sākuma, galveno ciklu raksturs nav būtiski mainījies. Notika skābekļa uzkrāšanās, slāpekļa saistīšanās, kalcija nogulsnēšanās, fosfora uzkrāšanās utt. Mainījās tikai šo procesu ātrumi. Biosfēras stabilais stāvoklis galvenokārt ir saistīts ar pašas dzīvās vielas aktivitāti. Dzīve uz Zemes nav iespējama bez vielu aprites.
Sagatavojot šo darbu, tika izmantoti materiāli no vietnes http://www.studentu.ru.
Tieši eikariotu šūnas parādīšanās ir viens no nozīmīgākajiem notikumiem bioloģiskajā evolūcijā. Atšķirība starp eikariotu un prokariotu organismiem ir progresīvāka genoma regulēšanas sistēma. Un, pateicoties tam, ir palielinājusies vienšūnu organismu pielāgošanās spēja, to spēja pielāgoties mainīgajiem vides apstākļiem, neieviešot iedzimtas izmaiņas genomā. Pateicoties spējai adaptēties, eikarioti varēja kļūt daudzšūnu – daudzšūnu organismā šūnas ar vienādu genomu atkarībā no apstākļiem veido audus, kas pēc morfoloģijas un funkcijas ir pilnīgi atšķirīgi.
Šī aromorfoze radās arhejas un proterozoja mijā (pirms 2,6 - 2,7 miljardiem gadu), ko noteica biomarķieri - tikai eikariotu šūnām raksturīgo steroīdu savienojumu atliekas. Eikariotu parādīšanās laikā sakrīt ar skābekļa revolūciju.
Ir vispāratzīts, ka eikarioti parādījās vairāku prokariotu šķirņu simbiozes rezultātā. Acīmredzot mitohondriji radās no alfa-proteobaktērijām (aerobām eubaktērijām), plastidiem no zilaļģēm un citoplazmas no nezināmas arhebaktērijas. Joprojām nav vispārpieņemtas teorijas par kodola, citoskeleta un flagella izcelsmi. Hipotēzes par dzīvības izcelsmi uz Zemes nesniedza skaidrību jautājumā par šūnas izcelsmi. Ja par prokariotu izcelsmi praktiski nav hipotēžu, kas ticami raksturo to izcelsmi, tad attiecībā uz eikariotu šūnu izcelsmi ir vairāki viedokļi.
Galvenās hipotēzes par eikariotu izcelsmi:
1. Simbiotiskā hipotēze pamatojoties uz diviem jēdzieniem. Saskaņā ar pirmo no šiem jēdzieniem vissvarīgākā atšķirība dzīvajā dabā ir atšķirība starp baktērijām un organismiem, kas sastāv no šūnām ar patiesiem kodoliem - protistiem, dzīvniekiem, sēnēm un augiem. Otrais jēdziens ir tāds, ka dažu eikariotu šūnu daļu avots bija simbiožu evolūcija - pastāvīgu asociāciju veidošanās starp dažādu sugu organismiem. Tiek pieņemts, ka trīs organellu klases - mitohondriji, skropstas un fotosintētiskie plastidi - radās no brīvi dzīvojošām baktērijām, kuras simbiozes rezultātā tika iekļautas prokariotu saimnieku šūnās. Šī teorija lielā mērā balstās uz neodarvinisma idejām, ko izstrādājuši ģenētiķi, ekologi, citologi, kas saistīja Mendeļa ģenētiku ar Darvina ideju par dabisko atlasi. Tajā tiek izmantota arī molekulārā bioloģija, jo īpaši olbaltumvielu struktūra un aminoskābju secība, mikropaleontoloģija, kas pēta agrākās dzīvības pēdas uz Zemes, un atmosfēras fizika un ķīmija, jo šīs zinātnes ir saistītas ar gāzēm. bioloģiskas izcelsmes.
2.Invaginācijas hipotēze saka, ka eikariotu šūnas senču forma bija aerobs prokariots. Iekšpusē bija vairāki genomi, kas piestiprināti pie šūnu membrānas. Korpuskulārās organellas un kodols radās, invaginējot un savienojot membrānas sekcijas, kam sekoja funkcionāla specializācija kodolā, mitohondrijās un hloroplastos. Tad evolūcijas procesā radās kodolgenoma komplikācija un parādījās citoplazmas membrānu sistēma. Šī hipotēze izskaidro kodola, mitohondriju, hloroplastu un divu membrānu klātbūtni membrānās. Bet tas saskaras ar grūtībām izskaidrot atšķirības olbaltumvielu biosintēzes procesa detaļās korpuskulārajās organellās un eikariotu šūnas citoplazmā. Mitohondrijās un hloroplastos šis process precīzi atbilst mūsdienu prokariotu šūnām.
Eikariotu šūnas izcelsme saskaņā ar simbiotiskām (I) un invaginācijas (II) hipotēzēm:
1 - anaerobs prokariots (saimnieka šūna), 2 - prokarioti ar mitohondrijiem, 3 - zilaļģes (iespējams hloroplasts), 4 - siroheetām līdzīga baktērija (iespējamais flagellum), 5 - primitīvs eikariots ar flagellum, 6 - augu šūna, 7 - dzīvnieka šūna ar flagellum, 8 - aerobais prokariots (domājams mitohondrijs), 9 - aerobais prokariots (priekšteču šūna saskaņā ar II hipotēzi), 10 - invaginācija šūnas membrānā, kas deva kodolu un mitohondrijus, 11 - primitīvs eikariots 12 - šūnu membrānas invaginācija, kas deva hloroplastu, 13 - augu šūna; a - prokariotu šūnas DNS, b - mitohondrijs, c - eikariotu šūnas kodols, d - flagellum, e - hloroplasts.
Pieejamie dati joprojām ir nepietiekami, lai dotu priekšroku kādai no hipotēzēm vai izstrādātu jaunu, kas atbilstu lielākajai daļai zinātnieku, taču pēdējos gados ir izdevies pārliecinoši pierādīt eikariotu šūnas izcelsmes simbioģenētisko teoriju.
Eikariotu tipa šūnu evolūcijas iespējas ir augstākas nekā prokariotu šūnām. Šeit galvenā loma pieder eikariotu kodola genomam, kas ir lielāks par prokariotu genomu. Svarīgas atšķirības ir eikariotu šūnu diploīdija, ko izraisa divu gēnu komplektu klātbūtne kodolos, kā arī dažu gēnu vairākkārtēja atkārtošanās.
Šūnu vitālās aktivitātes regulēšanas mehānisms kļūst sarežģītāks, kas izpaudās kā regulējošo gēnu relatīvā skaita palielināšanās, prokariotu cirkulāro “kailu” DNS molekulu aizstāšana ar hromosomām, kurās DNS ir savienota ar olbaltumvielām.
Aerobā elpošana kalpoja arī kā priekšnoteikums daudzšūnu formu attīstībai. Pašas eikariotu šūnas uz Zemes parādījās pēc tam, kad O 2 koncentrācija atmosfērā sasniedza 1% (Pastera punkts). Un šī koncentrācija ir nepieciešams nosacījums aerobai elpošanai.
Zināms, ka katrā eikariotu šūnā ir dažādas izcelsmes genomi: dzīvnieku un sēnīšu šūnās tie ir kodola un mitohondriju genomi, augu šūnās arī plastidi. Neliela apļveida DNS ir atrodama arī eikariotu šūnu flagellas bazālajā ķermenī.
Saskaņā ar molekulārā pulksteņa metodi eikarioti radās vienlaikus ar prokariotiem. Bet ir skaidrs, ka ievērojamu daļu Zemes vēstures tajā dominēja prokarioti. Pirmās šūnas, kas atbilst eikariotu izmēriem (akritarhiem), ir 3 miljardus gadu vecas, taču to raksturs joprojām ir neskaidrs. Gandrīz noteiktas eikariotu atliekas ir aptuveni 2 miljardus gadu vecas. Un tikai pēc skābekļa revolūcijas uz planētas virsmas izveidojās labvēlīgi apstākļi eikariotiem (apmēram pirms 1 miljarda gadu).
Visticamāk, eikariotu šūnu galvenais priekštecis bija arhebaktērijas, kuras pārgāja uz uzturu, norijot pārtikas daļiņas. Šai norīšanai nepieciešamās šūnu formas izmaiņas nodrošināja citoskeletu, kas sastāv no aktīna un miozīna. Šādas šūnas iedzimtais aparāts ir pārvietojies uz iekšu no maināmās virsmas, vienlaikus saglabājot savienojumu ar membrānu. Un tas jau izraisīja kodola apvalka parādīšanos ar kodolporām.
Uzsūcot saimniekšūnu, baktērijas varētu turpināt savu eksistenci tajā. Tādējādi fotosintētisko baktēriju grupa purpura alfaproteobaktērijas kļuva par mitohondriju priekštečiem. Saimnieka šūnā viņi zaudēja fotosintēzes spēju un pārņēma organisko vielu oksidēšanu. Pateicoties viņiem, eikariotu šūnas kļuva aerobās. Simbiozes ar citām fotosintēzes šūnām izraisīja plastidu ieguvi augu šūnās. Iespējams, ka eikariotu šūnu flagellas attīstījās saimniekšūnu simbiozes rezultātā ar baktērijām, kas spēja izgriezt kustības.
Eikariotu šūnu iedzimtais aparāts bija sakārtots aptuveni tāpat kā prokariotos. Bet, ņemot vērā nepieciešamību kontrolēt lielāku un sarežģītāku šūnu, hromosomu organizācija vēlāk mainījās, un DNS tika saistīta ar histona proteīniem. Prokariotu organizācija ir saglabājusies intracelulāro simbiontu genomos.
Dažādu simbioģenēzes aktu rezultātā radās dažādas eikariotu organismu grupas: eikariotu šūna + zilaļģes = sarkanās aļģes; eikariotu šūna + prohlorofīta baktērija = zaļās aļģes. Pat zelta, diatomu, brūno un kriptomonādu aļģu hloroplasti radās divu secīgu simbiožu rezultātā, par ko liecina 4 membrānu klātbūtne tajās.
Eikariotu parādīšanās tika ieplānota tā, lai tas sakristu ar periodu biosfēras vēsturē, kad apstākļi bija īpaši nestabili un neparedzami, kad prokariotu adaptīvā stratēģija (ātrā mutācija, horizontālā gēnu apmaiņa un rezistentu klonu atlase) izrādījās apmierinoša. pārāk izšķērdīga un nav pietiekami efektīva. Šādā situācijā lielu priekšrocību varētu iegūt principiāli universālāka un ekonomiskāka adaptīvā stratēģija, kas balstīta uz lietderīgas modifikācijas mainības izstrādi.
Iespējams, eikariotu veidošanās un to seksuālā procesa attīstība padarīja mainīguma un bioloģiskās daudzveidības struktūru diskrētāku un “vadāmāku” – tam vajadzēja izraisīt paātrinātu bioloģiskās daudzveidības pieaugumu un palielināt sugu evolūcijas plastiskumu un ekoloģisko toleranci. , kopienas un biota kopumā.
Eikariotu parādīšanos var pamatoti saukt par "atsauces" aromorfozi. Šajā gadījumā visskaidrāk izpaudās vispārējais progresīvais bioloģiskās evolūcijas virziens. Progress izpaudās ne tikai organizācijas sarežģīšanā, dzīvības kopējās adaptīvās zonas paplašināšanā, biomasas un pārpilnības pieaugumā, organismu autonomijas palielināšanā, bet arī dzīvo sistēmu stabilitātes palielināšanā.
Izmantojot eikariotu piemēru, ir skaidri parādīts, ka jaunu dzīvības formu rašanās ir jāuzskata nevis par atsevišķu filētisku līniju vai kladu evolūcijas rezultātu, bet gan par dabisku un neizbēgamu augstākas kārtas attīstības efektu. sistēmas – kopienas, biosfēra un, iespējams, visa planēta kopumā.
Izmantotie avoti:
A. V. Markovs, A. M. Kuļikovs. Eikariotu izcelsme integrācijas procesu rezultātā mikrobu kopienā
A. V. Markovs. Eikariotu izcelsmes problēma
M. V. Larina. Hipotēzes par eikariotu šūnu izcelsmi. Daudzšūnu rašanās
1. jautājums. Aprakstiet prokariotu lomu biosfērā.
Prokarioti veic fotosintēzi, tādējādi radot skābekli atmosfērā. Ķīmijsintēze ir plaši izplatīta starp prokariotiem. Turklāt starp baktēriju organismiem ir arī slāpekli fiksējošās formas: šī ir vienīgā dzīvo organismu grupa uz mūsu planētas, kas spēj asimilēt slāpekli tieši no atmosfēras gaisa un tādējādi iesaistīt molekulāro slāpekli bioloģiskajā ciklā.
Prokariotiem ir arī vēl viena svarīga funkcija: neorganisko vielu atgriešanās vidē, iznīcinot (mineralizējoties) organiskajiem savienojumiem.
Biosfēras līmenī kopumā prokariotiem, galvenokārt baktērijām, ir vēl viena ļoti svarīga funkcija - koncentrācija. Viņi spēj aktīvi iegūt noteiktus elementus no vides pat to ārkārtīgi zemās koncentrācijās.
Prokariotu īpašības un funkcijas ir tik dažādas, ka principā tie spēj radīt stabilas funkcionējošas raksturīgās (tas ir, tikai ar viņu līdzdalību) ekosistēmas.
2. jautājums. Paskaidrojiet, kādas ir prokariotu zāļu ievadīšanas briesmas dabiskajā vidē, lai cīnītos pret tās piesārņotājiem.
Viens no problemātiskajiem jautājumiem, kas rodas prokariotu ievadīšanas laikā vidē, ir savas un introducētās mikrofloras attiecību rakstura noteikšana. Nav izslēgta iespēja mikrobiocenozēs esošā līdzsvara izmaiņu rezultātā ievesto mikroorganismu negatīvi ietekmēt dabisko biogeocenožu stāvokli. Šis apstāklis prasa ļoti rūpīgi un tikai pēc rūpīgas izpētes izmantot prokariotus cilvēku vajadzībām un cīņā pret biosfēras piesārņotājiem.
3. jautājums. Ir zināms, ka visām visdažādākajām slāpekli fiksējošām baktērijām ir viens un tas pats nitrogenāzes enzīms, kas katalizē molekulārā slāpekļa saistīšanos. Kāda ir šī fakta nozīme dzīvās dabas evolūcijā?
Nitrogenāze ir daudzdimensionāls enzīms, kas sastāv no divu proteīnu kompleksa. Nitrogenāzes no dažādiem slāpekļa fiksatoriem nedaudz atšķiras pēc to molekulmasas un metāla satura. Šis fakts norāda uz slāpekli fiksējošo baktēriju izcelsmes vienotību. Nitrogenāze parādījās baktēriju senču formā, pēc tam radās atšķirības, kas noveda pie dažādām slāpekli fiksējošām baktērijām, no kurām katrai bija gēns, kas kodē slāpekli.
Slāpekļa fiksācijas process notiek normālā atmosfēras spiedienā un temperatūrā, bet prasa daudz enerģijas.
Mikroaerofīli apstākļi ir nepieciešami aktīvai slāpekļa darbībai. Molekulārajam skābeklim ir kaitīga ietekme uz abām slāpekļa olbaltumvielām. Mikroaerofīlos apstākļus mezglā nodrošina difūza barjera pret skābekli. Slāpekļa komplekss, kas veido amonjaku no gaisa, darbojas ļoti taupīgi. Ja biotopā ir pietiekami daudz amonija jonu vai nitrātu, tas pārstāj darboties.
Slāpeklis ir absolūti būtisks elements visiem dzīviem organismiem. Galvenais slāpekļa rezervuārs ir Zemes atmosfēra. Eikariotu organismi nespēj absorbēt slāpekli tieši no atmosfēras. Pateicoties enzīma nitrogenāzes klātbūtnei, kas katalizē molekulārā slāpekļa saistīšanos, slāpekli fiksējošās baktērijās augi, kas dzīvo ar tām simbiozē, var iegūt sev viegli pieejamu slāpekli. Daudzi augi, dzīvnieki un sēnes spēj nonākt simbiozē ar slāpekli fiksējošiem prokariotiem.
4. jautājums. Amerikāņu biologs un ekologs Barijs Komoners 70. gadu sākumā. 20. gadsimts izvirzīja tēzi kā ekoloģijas likumu: "Daba zina vislabāk." Paskaidrojiet, kas bija domāts. Izsakiet savu viedokli šajā jautājumā. Izskaidrojiet savu atbildi ar piemēriem.
Barijs Kommoners stāsta, ka, kamēr nav absolūti ticamas informācijas par dabas mehānismiem un funkcijām, mēs, tāpat kā cilvēks, kurš nepazīst pulksteņus, bet vēlas tos salabot, viegli kaitējam dabas sistēmām, cenšoties tās uzlabot. Viņš aicina ievērot īpašu piesardzību. Dabas pārveide ir ekonomiski kaitīga un ekoloģiski bīstama. Galu galā var tikt radīti dzīvei nepiemēroti apstākļi. Pastāvošais viedoklis par dabas labiekārtošanu, nenorādot ekoloģisko uzlabošanas kritēriju, ir bezjēdzīgs.
Piekrītu šim viedoklim. Mēs bieži nedomājam, ka viena dabas izpausme ir biocenozēm, biogeocenozēm vai biosfērai kopumā postošākas un kaitīgākas parādības rezultāts. "Galvenais, lai mēs justos labi," un daba gaidīs. Jūs to nevarat darīt šādā veidā!!!
Var minēt piemērus par savulaik vilku nošaušanu, kas izrādījās "meža pavēles". Ķīnā tika iznīcināti zvirbuļi, kas it kā iznīcina ražu, taču neviens nedomāja, ka ražu bez putniem iznīcinās kaitīgie kukaiņi.
"Prokariotu dalība sēra ciklā"
Ņižņijnovgoroda 2010
Ievads
Prokariotiem (baktērijām un arhejām) ir ārkārtīgi liela nozīme dzīvībai uz Zemes – tiem ir būtiska loma dzīvībai nepieciešamo pamatelementu (oglekļa, skābekļa, slāpekļa, sēra, fosfora) cikliskajās transformācijās. Elementu cikliskās pārvērtības, no kurām veidojas dzīvi organismi, kopā atspoguļo vielu apriti. Šobrīd ir nenoliedzami pierādīts, ka noteiktus ciklu posmus veic tikai prokarioti, nodrošinot galveno biogēno elementu ciklu slēgšanu biosfērā. Saskaņā ar V.I. Vernadskis (viens no biosfēras doktrīnas pamatlicējiem), "biosfēra ir dzīvības apvalks - dzīvās vielas eksistences zona".
1. Sēra cikls
Sērs ir biogēns elements, dzīvās vielas nepieciešama sastāvdaļa. Tas ir atrodams olbaltumvielās kā daļa no aminoskābēm, sēra saturs olbaltumvielās ir 0,8–2,4%. Sērs ir arī vitamīnu, glikozīdu, koenzīmu sastāvdaļa, kā arī augu ēteriskajās eļļās. Sērs ir daudz zemes garozā, oglēs, slāneklī, eļļā un dabasgāzēs.
Sērs attiecas uz elementiem ar mainīgu valenci. Tas nodrošina viņas mobilitāti. Neorganisko savienojumu veidā sērs rodas oksidētā veidā (sulfāti, politionāti), reducētā veidā (sulfīdi) un molekulārā veidā, veicot aktīvo redoksciklu. Dabā sērs piedzīvo dažādas ķīmiskas un bioloģiskas pārvērtības, pārejot no neorganiskiem savienojumiem uz organiskiem savienojumiem un otrādi, mainot tā valenci diapazonā no -2 līdz +6.
Sēra savienojumu cikliskās pārvērtības sauc par sēra ciklu.
Sēra transformācijas cikls ietver oksidējošās un reducējošās saites, kā arī sēra pārveidi, nemainot tā valenci. Sēra cikla oksidatīvā daļa ietver posmus, kas atkarībā no apstākļiem var noritēt gan tīri ķīmiski, gan ar organismu, galvenokārt mikroorganismu (tie ir ar neapbruņotu aci neredzami organismi, tostarp mikroskopiski eikarioti: sēnītes, aļģes) līdzdalību. , vienšūņi un visi prokarioti). Sēra cikla reducējošā daļa tiek veikta galvenokārt bioloģiski ar dominējošo lomu šajā procesā prokariotiem, savukārt sēra atoms tiek atjaunots no maksimālās oksidācijas stāvokļa (+ 6) līdz maksimālajai reducēšanai (-2). Tomēr šis process ne vienmēr notiek līdz galam, un vidē bieži tiek atrasti nepilnīgi oksidēti produkti: elementārais sērs, politionāti un sulfīts.
Tādējādi sēra cikls, kā arī vielu cirkulācija nav iespējama bez prokariotu līdzdalības, kas nodrošina cikla slēgšanu.
2. Atveseļošanās filiāle
sulfātu asimilācija.
Sulfātu kā sēra avotu izmanto gandrīz visi augi un mikroorganismi. Asimilācijas laikā sulfāts tiek reducēts, lai sērs varētu tikt iekļauts organiskajos savienojumos, jo dzīvos organismos sērs sastopams gandrīz tikai reducētā veidā sulfhidrilgrupu (-SH) vai disulfīda (-S-S-) veidā. Abos gadījumos tiek asimilēts tikai tik daudz sēru saturošu barības vielu, cik nepieciešams organisma augšanai, tāpēc vidē netiek izvadīti samazināta sēra satura vielmaiņas produkti. Biosintēzes rezultātā sērs tiek iekļauts galvenokārt sēru saturošo aminoskābju sastāvā: cistīns, cisteīns, metionīns. Sulfātu iesaistīšanos sēru saturošu organisko vielu sastāvā sauc par asimilācijas sulfāta reducēšanu.
Organisko sēra savienojumu transformācija, veidojot H 2 S.
Dzīviem organismiem sērs ir pieejams galvenokārt šķīstošu sulfātu vai reducētu organisko sēra savienojumu veidā.
Organisko sēru saturošu savienojumu mineralizācijas laikā sērs izdalās neorganiskā reducētā veidā H 2 S veidā. Sēra izdalīšanā no organiskiem sēru saturošiem savienojumiem (dzīvu būtņu vielmaiņas produktiem, mirušo augu un dzīvnieku atliekām) , piedalās saprofītiskie mikroorganismi, kas spēj amonificēt. Amonifikācijas laikā sēru saturošie proteīni un nukleīnskābes sadalās, veidojot CO 2, urīnvielu, organiskās skābes, amīnus un, kas ir svarīgi sēra ciklam, H 2 S un merkaptānus (tiospirtus). Merkaptāni aerobos apstākļos arī oksidējas, atbrīvojoties H2S.
Olbaltumvielu noārdīšanās, ko veic mikroorganismi, sākas kā ārpusšūnu process. Šajā gadījumā olbaltumvielas tiek hidrolizētas ar protolītisko eksoenzīmu palīdzību līdz mazākām molekulām, kas var iekļūt šūnā un ar intracelulāro proteāžu palīdzību tiek sadalītas līdz aminoskābēm, kuras var tālāk šķelt.
Tieša H 2 S veidošanās no sulfāta un elementārā sēra.
Sērūdeņraža veidošanās procesi biosfērā galvenokārt ir saistīti ar sulfātus reducējošo baktēriju darbību, kurām ir liela nozīme globālajā sēra ciklā. Sulfātus reducējošās baktērijas veic disimilācijas sulfātu reducēšanu, kas ir anaerobā elpošana, kurā sulfāts kalpo kā gala elektronu akceptors (skābekļa vietā) organisko vielu vai molekulārā ūdeņraža oksidēšanas laikā. Tāpēc sulfātu reducējošo baktēriju metabolisma enerģijas veidu bieži sauc par sulfātu elpošanu. Shematiski sulfātu reducēšanas procesu disimilācijas sulfāta reducēšanas laikā var attēlot šādi: SO 4 2- →SO 3 2- →S 3 O 6 2- →S 2 O 3 2- →S 2-.
Sulfātu reducēšanā iesaistītā enzīmu sistēma sastāv no divām daļām: pirmā no ATP atkarīgā procesā reducē sulfātu par sulfītu, bet otrā reducē sulfītu par sulfīdu ar sešu elektronu pārnesi. Tā ir pēdējā reakcija, kas ir atšķirīga, un tā apgādā šūnu ar enerģiju.
Sulfātus reducējošās baktērijas pārsvarā ir obligātās anaerobās baktērijas. Sulfātus reducējošo baktēriju ģeoķīmiskā loma ir ārkārtīgi liela, jo to aktivitātes dēļ sēra bioloģiskajā ciklā plašā mērogā tiek iesaistīts inerts savienojums - sulfāts anaerobajā zonā.
Sulfātus reducējošo baktēriju darbība īpaši jūtama dūņās dīķu un strautu dzelmēs, purvos un jūras piekrastē. Tā kā sulfātu koncentrācija jūras ūdenī ir salīdzinoši augsta, sulfātu reducēšana ir svarīgs faktors organisko vielu mineralizācijā seklās jūrās. Šādas mineralizācijas pazīmes ir H 2 S smaka un piķa melnas dūņas, kurās notiek šis process. Dūņu melnā krāsa ir saistīta ar to, ka tajās ir liels dzelzs sulfīda daudzums. Dažas piekrastes zonas, kur organisko vielu uzkrāšanās izraisa īpaši intensīvu sulfātu samazināšanos, H 2 S toksiskās iedarbības dēļ ir praktiski nedzīvas.
Sulfātus reducējošās baktērijas ir fizioloģiska, nevis sistemātiska grupa, jo tajās ietilpst baktērijas no dažādām taksonomiskām grupām, kas spēj veikt vienu fizioloģisku procesu - anaerobo elpošanu sulfātu klātbūtnē, piemēram, Desulfovibrio (vibrios) ģints baktērijas. , Desulfotomaculum (sporas veidojošie stieņi). Arhejas ir atrastas arī starp sulfātus reducējošiem organismiem. Sulfātus reducējošās baktērijas var augt, reducējot ne tikai sulfātus, bet arī tiosulfātus, sulfītus, elementāro sēru un citus sēra savienojumus.
Dažām sulfātus reducējošām baktērijām ir parādīts pārsvarā jauns sēra metabolisma veids. Šīs baktērijas augšanas laikā uz organiskiem substrātiem spēj iegūt enerģiju ne tikai sulfātu samazināšanas dēļ, bet arī tiosulfāta, sulfīta, ditionīta disproporcijas rezultātā, veidojot sulfātu un sulfīdu.
Kopējā tiosulfāta disproporcijas reakcija:
S 2 O 3 2- + H 2 0 → SO 4 2- + HS - + H +
Iet \u003d - 21,9 kJ / mol S 2 O 3 2-
Kopējā sulfīta disproporcijas reakcija:
4SO 3 2- + H + → 3SO 4 2- + HS -
Aiziet \u003d - 58,9 kJ / molSO 3 2-
Tika konstatēts, ka baktērijas, kas disproporcionē tiosulfātu, ir plaši izplatītas jūras nogulumos.
Sērūdeņradis var veidoties arī elementārā sēra reducēšanas laikā. Līdz šim ir zināmi divi mehānismi sērūdeņraža veidošanai no molekulārā sēra. Pirmajā gadījumā baktērijas un arhejas izmanto molekulāro sēru kā elektronu akceptoru anaerobās elpošanas laikā (disimilācijas seroredukcija), kuras laikā tiek sintezēts ATP. Disimilācijas seroredukcija ir fermentatīvs process, ko veic gan mezofīlie, gan termofīlie prokarioti. Otrajā gadījumā mikroorganismi (raugs un prokarioti) izmanto sēru tikai, lai izmestu fermentācijas laikā atbrīvotos elektronus (atvieglota fermentācija). Šī ir veltīga (tukša) elektronu izgāztuve, ko nepavada ATP sintēze.
Molekulārā sēra reducēšanai par sērūdeņradi ir liela nozīme tieši termofīlajiem mikroorganismiem, kas dzīvo hidrotermālajos ūdeņos, kur elementārais sērs ir viena no nozīmīgākajām sēra formām un kur sēra savienojumi sākotnēji ir vulkāniskas izcelsmes. Hidrotermālās biocenozes ir unikālas dzīvo būtņu kopienas. Attīstoties augstā temperatūrā (no 45–50 līdz 100°C), tos veido galvenokārt prokarioti – baktērijas un arhejas. Lielākā daļa mikroorganismu, kas veido šķidrumu mikrobu kopas, citur nav sastopami. Hidrotermālo ūdeņu mikrobu kopienas ir vienas no senākajām Zemes biocenozēm.
3. Oksidējošais zars
Šī sēra cikla daļa var pilnībā sastāvēt no neorganisko sēra savienojumu reakcijām: S 2- → nS 2- → S 0 → S 2 O 3 2- → SO 3 2- → SO 4 2-, un tajā ietilpst organisko formu reakcijas. . Organisko sulfīdu sēra atoms pēc atdalīšanas parasti tiek oksidēts S 2 formā - pa neorganisko ceļu, lai gan ir iespējams arī tīri organisks oksidēšanās ceļš, kad sēra atoms oksidējas, atrodoties organisko savienojumu sastāvā, piemēram, cisteīns. → cistīns. Lielākā daļa sēra savienojumu oksidācijas reakciju var noritēt bez mikroorganismu līdzdalības spēcīgu oksidētāju (H 2 O 2, O 3 , skābekļa radikāļu) klātbūtnē, tomēr mikrobu oksidēšanās ir daudz efektīvāka, īpaši pie zemām reaģentu koncentrācijām.
Starp mikroorganismiem, kas spēj oksidēt sēra savienojumus, ir trīs galvenās fizioloģiskās grupas: anaerobās fototrofās baktērijas, aerobās un fakultatīvās anaerobās litotrofās baktērijas, arhejas un dažādi heterotrofi mikroorganismi.
Anaerobās fototrofās baktērijas.
Šī ir specifiska baktēriju grupa, kas veic anaerobo (anoksigēno) fotosintēzi, izmantojot dažādus reducētu sēra savienojumus, nevis H 2 O kā elektronu donorus, kā tas notiek aerobās (skābekļa) fotosintēzes laikā augiem, zilaļģēm. Biežākie reducēto sēra savienojumu oksidācijas produkti ir SO 4 2- un S 0 , pēdējie var uzkrāties intracelulāri dažās fototrofās baktērijās.
Sistemātiskā izpratnē fototrofās baktērijas iedala vairākās grupās: sēra un bezsēra purpursarkanās un zaļās baktērijas, heliobaktērijas, eritrobaktērijas (123. att.). Fototrofās baktērijas ir pigmentētas un var būt brūnas, zaļas, violetas krāsas. Fototrofās baktērijas, kas veic anoksigēno fotosintēzi, satur bakteriohlorofilu un karotinoīdus, kas piešķir tām atbilstošu krāsu. Šīs baktērijas dominē sulfīdu oksidācijā seklu ūdenstilpņu anaerobajā ūdens kolonnā, piemēram, ezeros, dīķos, lagūnās, minerālavotos, kur iekļūst pietiekami daudz gaismas. Izņēmums ir eritrobaktērijas, kas ir obligāti aerobi un aerobos apstākļos veic anoksigēna tipa fotosintēzi.
Litotrofās sēru oksidējošās baktērijas un arhejas. Sēra baktērijas un tiona baktērijas.
Daži prokarioti reducētu sēra savienojumu klātbūtnē spēj augt litotrofiski. Litotrofās augšanas laikā reducētie sēra savienojumi vai citi reducēti neorganiskie savienojumi (NH 3, H 2, CO, Fe 2+) ir elektronu donori enerģijas metabolismā, tas ir, tiem oksidējoties elektronu transporta ķēdē, tiek sintezēts ATP. Tikai prokarioti spēj augt litotrofiski. Litotrofiskajos seroatkarīgos prokariotos reducēto sēra savienojumu oksidācijas reakcijas kalpo kā enerģijas avots. Oksidatīvās reakcijas tiek veiktas, piedaloties specifiskām enzīmu sistēmām. Dažādu sēra savienojumu un paša sēra oksidēšanās ar litotrofiskiem prokariotiem parasti izraisa sulfātu veidošanos. Tomēr šis process ne vienmēr notiek līdz galam, un vidē bieži atrodami nepilnīgi oksidēti produkti (S 0, SO 3 2-, S 2 O 3 2-, S 4 O 6 2-). Litotrofo seroatkarīgo prokariotu grupā galvenokārt ietilpst tionisko baktēriju pārstāvji, ārkārtīgi termoacidofīlās seroatkarīgās arhejas, ūdeņraža baktērijas, bezkrāsainās sēra baktērijas un daži purpursarkano baktēriju pārstāvji, kas spēj augt litotrofiski sēra savienojumu oksidēšanās dēļ tumsā.
Jau sen zināms, ka sērūdeņraža avotos un citos rezervuāros, kas satur sērūdeņradi, parasti lielā skaitā ir sastopami nekrāsoti mikroorganismi, kuru šūnās atrodami sēra pilieni. Vietās, kur sērūdeņraža koncentrācija ir salīdzinoši zema (mazāk par 50 mg/l), šādi mikroorganismi, ko sauc par bezkrāsainām sēra baktērijām, bieži veido masīvus uzkrājumus plēvju, baltu nogulšņu un citu piesārņojumu veidā. S.N. Vinogradskis (1887) pierādīja, ka sērs, kas nogulsnējies viena no tipiskā sēra baktēriju pārstāvja, proti, Beggiatoa, šūnās, veidojas no sērūdeņraža, un šis mikroorganisms to var oksidēt līdz sērskābei. Sistemātiski bezkrāsainas sēra baktērijas acīmredzot ir neviendabīga grupa, un tālu no visām aprakstītajām sugām un pat ģintīm var uzskatīt par stingri nostiprinātām. Pēc morfoloģijas, kustību raksturs, pavairošanas metode un šūnu struktūra, virkne bezkrāsainu sēra baktēriju pārstāvju, gan daudzšūnu, gan vienšūnu (Beggiatoa, Thiothrix, Thiospirillopsis, Thioploca, Achromatium) uzrāda lielu līdzību ar zili zaļo. aļģes. Daži pētnieki, jo īpaši Pringsheim (Pringsheim, 1963), uzskata šos mikroorganismus par to bezkrāsainajiem variantiem. Par Beggiatoa analogiem tiek uzskatītas zilaļģes Oscillatoria, Thiothrix - Rivularia, Thiospirillopsis - Spirulina, un Achromatium ir līdzīgas Synechococcus. Tā kā zilaļģes tagad tiek klasificētas kā baktērijas, to tuvināšanās ar bezkrāsainām sēra baktērijām kļūst arvien pamatotāka. Jāņem vērā arī tas, ka ir konstatēts, ka dažas zilaļģes savās šūnās spēj nogulsnēt sēru, lai gan šī īpašība pati par sevi maz ietekmē mikroorganismu sistemātiku. Mikroorganismi, kas saistīti ar bezkrāsainām sēra baktērijām, ir sastopami gan saldūdens, gan sālsūdens tilpnēs. Daži no tiem labi aug zemā temperatūrā, citi (Thiospirillum pistiense) attīstās termiskajos sēravotos temperatūrā virs 50°C. Mobilajām formām ir ķemotakss, un tās var pārvietoties uz vietām ar optimālu skābekļa un sērūdeņraža saturu.
Lielākā daļa tā saukto tionisko baktēriju ir tipiski ķīmoautotrofi, t.i. tie izmanto reducēto sēra savienojumus ne tikai kā H donorus, bet arī kā enerģijas avotus un spēj augt uz tīri minerālu barotnēm, asimilējot oglekļa dioksīdu. Šādas baktērijas vispirms tika izolētas no Neapoles līča ūdeņiem (Natanson, 1902), un tām tika dots nosaukums Thiobacillus (Beijerinck, 1904). Līdz šim ir aprakstītas daudzas autotrofo tiobacillu sugas, kas izolētas no dažādām ūdenstilpēm, augsnēm, kā arī no sēra un dažādu metālu atradnēm.
Pamatojoties uz dažām, galvenokārt fizioloģiskām, pazīmēm (spēju oksidēt dažādus sēra savienojumus un citus neorganiskus substrātus, izmantot organiskos savienojumus, augt atkarībā no barotnes pH, attiecības pret skābekli utt.), ievērojams skaits tiobacillu sugu. ir izolēti. No tiem visizplatītākie tiek uzskatīti: Thiobacillus thioparus, T. thiooxidans, T. denitrificans, T. thiocyanoxidans, T. neapolitanus, T. intermedius, T. novellus, T. ferrooxidanas. Visi šie mikroorganismi aug uz vienkāršām minerālvielām, kur bieži tiek pievienots bikarbonāts. Slāpekļa avots parasti ir amonija sāļi. Dažas sugas un celmi spēj asimilēt nitrātus kā slāpekļa avotus. Parādīta arī atsevišķu pārstāvju spēja izmantot urīnvielu un aminoskābes. Celmiem, kas izolēti no sālsūdens objektiem, augšanai nepieciešams patrija hlorīds, un ir zināmi halofīli, kas var augt piesātinātā NaCl šķīdumā. Optimālā temperatūra vairumam izolētu Thiobacillus ģints mikroorganismu augšanai ir aptuveni 30°C. Taču dabiskos apstākļos tie ir sastopami termālajos avotos temperatūrā līdz 55°C. Nesen tika atklāta Thiobacillus sp. ar optimālu augšanu 50°C temperatūrā.
Saistībā ar barotnes skābumu tiobacillus iedala organismos, kas labi aug ar neitrālu vai pat sārmainu reakciju, un sugās, kas ir acidofīlas, t.i. attīstīties skābā vidē un izturēt ļoti zemas pH vērtības.
Pirmajā grupā ietilpst tādas sugas kā: T. thioparus, T. denitrificans, T. novellus, T. thiocyanoxidans, T. neapolitanus. Šiem mikroorganismiem optimālā pH vērtība ir robežās no 6,0 līdz 9,0, un pH vērtību diapazons, pie kura iespējama to augšana, ir no 3,0–6,0 līdz 10,0–11,0, un dažādām sugām un celmiem optimālais pH un celmiem. . aktīvā skābuma zona, kurā tiek novērota to augšana, var ievērojami atšķirties.
Otrajā grupā ietilpst T. thiooxidans, T. ferroxidans, T. intermedius. Šiem mikroorganismiem optimālā pH vērtība ir 2,0–4,0, un augšana iespējama pie pH no 0,5–2,0 līdz 5,0–7,0. Acidofīlākie organismi ir pirmās divas sugas. Abas šīs baktērijas aug pie pH vērtībām, kas nepārsniedz 5,0. Tajā pašā laikā ir pierādīts, ka T. thiooxidans saglabā dzīvotspēju pie pH vērtības, kas ir tuvu 0, kas atbilst 1,0 N. sērskābes šķīdums. Tas, iespējams, ir visvairāk acidofilais mikroorganisms, kas zināms pētniekiem.
Lielākā daļa tionisko baktēriju aug tikai skābekļa klātbūtnē, lai gan dažu pārstāvju augšana ir iespējama ar mazu tā saturu. Bet ir zināmi arī fakultatīvie anaerobi. Tajos ietilpst T. denitrificans. Aerobos apstākļos šīs baktērijas veic oksidatīvos procesus, iesaistot molekulāro skābekli, anaerobos apstākļos tās pāriet uz denitrifikāciju un reducē nitrātus par molekulāro slāpekli. Interesanti atzīmēt, ka T. denitrificans, tāpat kā Paracoccus denitrificans, nevar asimilēt nitrātus kā slāpekļa avotus un augšanai nepieciešams amonijs kā slāpekļa avots.
Tioniskās baktērijas spēj oksidēt tādus sēra savienojumus kā sērūdeņradi, sulfīdus, sulfītu, tiosulfātu, tetrationātu, tiocianātu (tiocianātu), ditionītu un molekulāro sēru, to pilnīgas oksidēšanās laikā veidojot sulfātus. Tomēr atsevišķu sugu spējas nav gluži vienādas. Turklāt ne vienmēr ir viegli noteikt, kuri sēra savienojumi ir bioloģiski oksidēti, jo daudzi no tiem ir nestabili zemā pH līmenī un var tikt oksidēti arī ar atmosfēras skābekli.
Visas sugas, kas aug neitrālā un sārmainā vidē, parasti oksidē sērūdeņradi, sēru un tiosulfātu. T. thiocyanoxidans raksturīga iezīme ir spēja oksidēt tiocianātu. Pamatojoties uz to, to izolē kā atsevišķu sugu, jo citos veidos šis mikroorganisms ir līdzīgs T. thioparus. Tādu acidofilu baktēriju kā T. thiooxidans parasti kultivē uz barotnes, kas satur molekulāro sēru. Jautājums par šīs sugas spēju oksidēt sērūdeņradi un citus sēra savienojumus nav galīgi atrisināts, jo šie savienojumi ir nestabili skābos apstākļos. Attiecībā uz T. ferroxidans ir pierādījumi, ka šīs baktērijas var oksidēt gan molekulāro sēru, gan tā dažādus savienojumus, proti: sērūdeņradi, tiosulfātu, ditionītu, tetrasulfātu, sulfītu. Turklāt T. ferroxidans aktīvi piedalās smago metālu sulfīdu oksidēšanā, kas nešķīst ūdenī. Tajos ietilpst tādi minerāli kā pirīts (FeS2), halkopirīts (CuFeS2), antimonīts (SbS2), halkocīts (Cu2S), kavellīns (CuS), pirotīts (FeS), realgārs (AsS), violīts (Ni2FeS4) un citi. Tiona baktērijas vai nu šādas iespējas nav, vai arī tā ir vāji izteikta.
Atšķirīga T. ferroxidans īpašība ir arī spēja oksidēt melno dzelzi par oksīdu. Pamatojoties uz to, šīs baktērijas var uzskatīt par dzelzs baktērijām, lai gan tās pieder pie Thiobacillus ģints.
Kā minēts iepriekš, molekulārā sēra un tā dažādu savienojumu oksidēšanas galaprodukts, ko veic tioniskās baktērijas, ir sulfāts. Ja process notiek šādi, t.i. notiek sākotnējā substrāta pilnīga oksidēšanās, tad tās rezultāti atspoguļo šādus vienādojumus. Kad sērūdeņradis tiek oksidēts:
Sēra un tiosulfāta oksidēšanas laikā aerobos apstākļos:
T. denitrificans sēra un tiosulfāta oksidācijas laikā anaerobos apstākļos nitrātu izmantošanas dēļ:
Oksidējot ar T. thiocyanoxidans tiocianātu:
Tomēr bieži vien oksidēšanās nav pilnīga, un vidē tiek atrasti dažādi nepilnīgi oksidēti produkti. Tātad sērūdeņraža oksidēšanas laikā dažreiz parādās molekulārais sērs, tiek atrasti arī tiosulfāti un politionāti. Molekulārā sēra oksidēšanas laikā ar baktērijām tika novērots tiosulfāta un politionātu parādīšanās. Tiosulfāta oksidēšanu bieži pavada arī politionātu (tritionāta, tetrationāta, peitatiopāta) un elementārā sēra veidošanās. Sulfīts ir viens no nepilnīgi oksidētajiem produktiem. Tomēr ne visi šie savienojumi var būt fermentatīvu procesu rezultāts un patiešām pieder pie sākotnējā substrāta oksidēšanās starpproduktiem, ko veic baktērijas. Daži no tiem acīmredzot veidojas tīri ķīmiski vai blakus bioloģisku reakciju rezultātā. Tāpēc dažādu sēra savienojumu oksidēšanās ceļu noskaidrošana ar mikroorganismiem ir ļoti sarežģīta, un līdz šim ir noskaidrotas ne visas reakcijas.
Joprojām ir ļoti maz datu par sulfīdu konversijas pirmās stadijas raksturu, un nav pilnībā noskaidrots, vai sērs ir tā oksidācijas tiešais vai blakusprodukts.
Jautājums par elementārā sēra izmantošanu baktērijām ir ļoti sarežģīts, un tam ir divi aspekti: kā mikroorganismi iedarbojas uz šo ūdenī nešķīstošo vielu un kā notiek pats oksidēšanās process.
Ir divi viedokļi par tiobacillu iedarbības mehānismu uz sēru.
1. Lai sēru oksidētu baktērijas, tam ir jābūt tiešā saskarē ar šūnām.
2. Sēru baktērijas izmanto pēc iepriekšējas izšķīdināšanas lipīdu vielās, ko tās izdala vidē.
T. thiooxidans augot uz barotnes ar molekulāro sēru, barotnē tiek konstatēti fosfolipīdi. Saskaņā ar dažiem datiem tas ir fosfatidilinozitols, pēc citiem tas ir nedaudz atšķirīgi savienojumi (fosfatidil-N-metiletanols, fosfatidilglicerīns, difosfatidilglicerīns), un to uzkrāšanās sakrīt ar kultūraugu aktīvās augšanas fāzi. Tomēr otro pieņēmumu nevar uzskatīt par pierādītu. Visticamāk, ka sēra oksidēšanai ar baktērijām ir svarīga gan tā saskare ar šūnām, gan atsevišķu vielu izdalīšanās no tām, kas "slapjš" sērs.
Arī attiecībā uz sēra oksidācijas ceļu dati ir diezgan pretrunīgi. Visticamākā ir šāda shēma, kas ir pieņemama arī sērūdeņraža oksidēšanai:
Tiek pieņemts, ka X ir vai nu glutationa atvasinājums, ar kuru reaģē sērūdeņradis vai sērs, vai tiols, kas saistīts ar šūnu membrānām. Tiosulfāta veidošanās tiek uzskatīta par neenzīmu procesu, kas var noritēt bez baktēriju līdzdalības.
Tiosulfāta oksidācijas izpētei ir veltīts liels skaits pētījumu. Eksperimentu dati, kas veikti ar veselām šūnām un dažādu veidu tiobacillu preparātiem bez šūnām, liecina, ka tiosulfāta transformācijas sākuma stadiju var saistīt vai nu ar tā reducēšanos reduktāzes iedarbībā, veidojot sērūdeņradi un sulfītu:
Vai ar sadalīšanu uz elementāru sēru un sulfītu:
vai, visbeidzot, ar oksidēšanu par tetrationātu un pēc tam pārvēršot par tritionātu un sulfītu:
Tomēr tiek pieņemts, ka pēdējais tiosulfāta konversijas ceļš nav galvenais. Attiecībā uz tiosulfāta sadalīšanu, veidojot sulfītu, šādu reakciju var veikt rodonāze, kas saistās ar sēru tiocianāta formā:
Tas ir plaši izplatīts ne tikai tioniskajās un citās baktērijās, bet arī dzīvniekos. Tomēr nav pārliecinoši noskaidrots, vai šis enzīms ir iesaistīts tiosulfāta metabolismā, ko veic tiona baktērijas.
Sulfītu oksidācijas ceļš ir daudz vairāk pētīts. Darbs, kas veikts Peka laboratorijā ar T. thioparus, liecina, ka sulfīts reaģē ar adenozīna monofosfātu (AMP), veidojot savienojumu, ko sauc par adenililsulfātu vai adenozīna fosfosulfātu (APS). Nākamajā posmā notiek reakcija starp APS un neorganisko fosfātu (Pn), veidojot adenozīna difosfātu (ADP) un atbrīvojot brīvo sulfātu:
Adenilāta kināzes enzīma darbības rezultātā divas ADP molekulas var pārvērsties par ATP un atkal iegūt AMP:
Tādējādi šis sulfīta oksidācijas ceļš ir saistīts ar enerģijas (ATP) ražošanu tā sauktās substrāta fosforilēšanas rezultātā. Tajā pašā laikā sulfītu oksidācijas procesu var pavadīt elektronu pārnešana uz elpošanas ķēdi, kuras darbība ir saistīta ar ATP sintēzi.
Ir pierādīts, ka vairākām tionu baktērijām, tostarp T. thioparus, ir iespējama sulfīta oksidēšanās bez APS veidošanās sulfītu oksidējošā enzīma darbības rezultātā, kas nodrošina elektronu pārnesi uz elpošanas ķēdi. citohromu līmenī:
Iespējams, ka vienā un tajā pašā organismā var darboties dažādi sulfīta un citu sēra savienojumu oksidēšanās ceļi, un viena vai otra nozīme ir atkarīga no vides apstākļiem un citiem faktoriem. Pamatojoties uz šobrīd pieejamajiem datiem, dažādu sēra savienojumu oksidēšanos ar tionu baktērijām var attēlot ar šādu vispārinātu shēmu.
Kas attiecas uz tionisko baktēriju elektronu transporta sistēmu komponentiem, saskaņā ar visiem datiem to sastāvs dažādās sugās vienmēr ietver c tipa citohromus. Tika atrasti arī b tipa citohromi un, acīmredzot, tā variants, ko sauc par citohromu o, un dažos pārstāvjos citohromi a un d. Turklāt elektronu transporta sistēma acīmredzot ietver flavoproteīnus un ubihinonus. Bet tionisko baktēriju elpošanas ķēde, kas nodrošina elektronu pārnesi uz skābekli, tāpat kā nitrificējošām baktērijām, ir salīdzinoši īsa, jo oksidētajiem substrātiem ir diezgan augsts redoks potenciāls. Tāpēc šiem mikroorganismiem liela nozīme ir no enerģijas atkarīgai elektronu pārnesei pret termodinamisko gradientu (apgrieztā elektronu atplūde). Tas nodrošina reducēta NAD veidošanos, kas nepieciešama oglekļa dioksīda asimilācijai un citiem konstruktīviem procesiem. Jāņem vērā arī tas, ka elektronu transporta sistēmu komponentiem un elektronu pārneses ceļiem var būt ne tikai noteiktas atšķirības dažādos tiopisko baktēriju pārstāvjos, bet arī tie ir atkarīgi no oksidētā substrāta rakstura. Tāpēc vispārinātā shēma (140. att.) ir ļoti patvaļīga.
Pēc dažādu autoru aprēķiniem, tionisko baktēriju brīvās enerģijas izmantošanas efektivitāte svārstās no 2 līdz 37%. Tāpat kā citi ķīmijautotrofi, tioniskās baktērijas asimilē oglekļa dioksīdu galvenokārt Kalvina cikla laikā. Bet tiem ir arī iespēja veikt citas karboksilēšanas reakcijas, kas ir svarīgas noteiktu metabolītu veidošanai.
Īpaši termoacidofīlās seroatkarīgās arhejas ir spējīgas arī litotrofiski augt elementārā sēra klātbūtnē un var attīstīties 40–100°C un pH 1–6, tās ir hidrotermālo ūdeņu un vulkānu kalderu iemītnieki.
Heterotrofi sēru oksidējoši mikroorganismi (organismi, kas uzturā izmanto organiskās vielas).
Dažu obligāto heterotrofo baktēriju, rauga sēnīšu un mikromicītu spēja oksidēt dažādus neorganiskos sēra savienojumus ir zināma jau diezgan sen, lai gan šo reakciju nozīme heterotrofu metabolismā vēl nav pilnībā noskaidrota. Starp heterotrofiskajām sēru oksidējošām baktērijām dominē Pseudomonas grupas sugas, kas veic nepilnīgu tiosulfāta oksidēšanu par tetrationātu.
Vairāk S.N. Vinogradskis atzīmēja (1887-1889), ka bezkrāsainas sēra baktērijas var augt ūdenī, kurā ir ļoti mazs organisko vielu daudzums, un tāpēc pieņēma, ka tās spēj asimilēt oglekļa dioksīdu. Pamatojoties uz dažādu Beggiatoa celmu fizioloģijas izpēti, Pringsheims uzskata, ka starp tiem ir autotrofi, kas oksidē sērūdeņradi un fiksē CO 2, un ir pārstāvji, kuriem nepieciešami organiskie savienojumi. Taču vairāki Beggiatoa heterotrofie celmi arī oksidē sērūdeņradi organisko savienojumu klātbūtnē, iespējams, lai iegūtu enerģiju, t.i. tie ir chemolitoheterotrofi. Ir zināms, ka kopā ar bezkrāsainām sēra baktērijām ir tipiski heterotrofiski mikroorganismi, kas ir iesaistīti sērūdeņraža, molekulārā sēra un tiosulfāta oksidēšanā. Tajos ietilpst Bacillus, Pseudomonas, Achromobacter, Sphaerotilus pārstāvji, kā arī aktinomicīti, pelējuma sēnītes (Penicillium luteum, Aspergillus niger), raugs un Alternaria. Dažas no tām, jo īpaši pavedienveida daudzšūnu baktērija Sphaerotilus natans, sērūdeņraža klātbūtnē nogulsnē sēru šūnās. Citi (Pseudomonas aeruginosa, Ps. fluorescens, Achromobacter stuzeri) spēj oksidēt tiosulfātu par tetrationātu (Na2S4O6). Politionātu un sulfātu veidošanās tika novērota arī heterotrofu mikroorganismu jauktu kultūru iedarbības laikā uz elementāro sēru. Oksidācijas mehānisms un šī procesa bioloģiskā nozīme heterotrofiem joprojām nav skaidrs. Dažas heterotrofas bezkrāsainas sēra baktērijas spēj oksidēt sēra savienojumus ar ūdeņraža peroksīdu, superoksīda radikāli, kas veidojas šūnās organisko vielu oksidēšanās laikā: H 2 O 2 + H 2 S → S 0 + 2H 2 O. Šī procesa fizioloģiskā nozīme. ir nepilnīgas skābekļa samazināšanas toksisko produktu (H 2 O 2, O 2-) detoksikācija.
Sēra savienojumu pilnīga oksidēšanās līdz sulfātam vairāk raksturīga mikromicetēm, kas dzīvo ar elementāro sēru bagātinātās augsnēs. Dažām mikroskopisko sēņu ģinšu Aspergillus, Penicillium, Trichoderma, Fusarium, Mucor un Auerobasidium sugām ir pierādīta spēja oksidēt elementāro sēru, tiosulfātu un pat metālu sulfīdus par sulfātu, tomēr šādas oksidācijas ātrums ir viens līdz divas kārtas. mazāks nekā litotrofo baktēriju daudzums.
sēra cikliskās transformācijas mikroorganisms
Secinājums
Pēdējās desmitgadēs dabiskais sēra cikls ir pakļauts pieaugošai antropogēnai ietekmei, izraisot toksisku sēra savienojumu uzkrāšanos un dabiskā sēra cikla līdzsvara traucējumus. Jo īpaši sēra savienojumu liela mēroga emisiju rezultātā veidojas sēra dioksīds, ko izdala termoelektrostacijas, sadedzinot fosilo kurināmo, sērūdeņradi un gaistošos organiskos sulfīdus, ko emitē celulozes un papīra un metalurģijas uzņēmumi, kā arī no sadzīves un lauksaimniecības notekūdeņu sadalīšanās. Šie savienojumi ir toksiski jau mikrogramu koncentrācijā. Tie spēj saindēt gaisu, ietekmēt atmosfēras ķīmiju un izraisīt ūdenī izšķīdināta skābekļa deficītu.
Tāpēc sēra savienojumu pārveidošanā, toksisko sēra savienojumu detoksikācijā iesaistīto prokariotu izmantošana šķiet ļoti aktuāla. Turklāt ārkārtīgi augstā mikroorganismu katalītiskā aktivitāte ir iemesls, kāpēc tiem ir liela nozīme ķīmiskajās transformācijās, kas notiek uz Zemes virsmas. Mikroorganismiem to mazā izmēra dēļ salīdzinājumā ar dzīvniekiem un augstākiem augiem ir augsta virsmas un tilpuma attiecība, kas izraisa ātru substrātu un izdales produktu apmaiņu starp šūnu un vidi.
Svarīgi faktori ir arī to augstais vairošanās ātrums labvēlīgos apstākļos un plašā izplatība visā biosfērā. Tomēr, neskatoties uz prokariotu īpašo nozīmi biogēno elementu pārveidošanā, prokariotu aktivitātes mērogs vielu apritē un jo īpaši sēra ciklā vēl nav pilnībā novērtēts.
Literatūra
1. Grabovičs M.Ju. Prokariotu līdzdalība sēra ciklā // Sorosa izglītības žurnāls, 1999, Nr. 12, lpp. 16.–20.
2. Gromovs B.V., Pavļenko G.V. Baktēriju ekoloģija. L.: Ļeņingradas Valsts universitātes izdevniecība, 1989. 248 lpp.
3. Gromovs B.V. Apbrīnojamā arhejas pasaule // Sorosa izglītības žurnāls. 1997. 4.nr. C. 23–26.
4. Caldera mikroorganismi, Ed. G.A. Zavarzin. M.: Nauka, 1989. 120 lpp.
5. Kondratjeva E.N. Ķīmolitotrofi un metilotrofi. M.: Maskavas Valsts universitātes izdevniecība, 1983. 172 lpp.
6. Malahovs V.V. Vestimentifera ir autotrofiski dzīvnieki // Sorosa izglītības žurnāls. 1997. 9.nr. C. 18–26.
