Selgrootute zooloogia. Elutsükkel Vaadake, mis on "elussünd" teistes sõnaraamatutes

Elussünd- see on järglaste paljundamise meetod, mille käigus embrüo areneb ema kehas ja sünnib isend, juba munamembraanidest vaba. Elusad on mõned koelenteraadid, kladotseraanid, molluskid, paljud ümarussid, mõned okasnahksed, salbid, kalad (haid, raid, aga ka akvaariumi kalad - gupid, mõõksabad, mollid jne), mõned kärnkonnad, vaagnad, salamandrid, kilpkonnad, sisalikud, maod, peaaegu kõik imetajad (kaasa arvatud inimesed).

Tõeliseks elujõulisuseks peetakse sageli ainult platsenta isendite sündi. Sellele elujõulisusele vastandub munarakk, kui embrüo areng ja selle vabanemine munamembraanidest toimub väljaspool ema keha - pärast munade munemist. See on iseloomulik näiteks putukatele, enamikule kaladele, lindudele ja roomajatele. Ajaloolist seost viviparsuse ja ovipaarsuse vahel tõendavad ovoviviparsuse juhtumid, mil embrüo saavutab täieliku arengu emakehas paiknevas munas ja seal vabaneb see munamembraanidest (mõnedel kaladel ja madudel).

Embrüo areng elussünni ajal võib toimuda munasarjas, munajuhades või nende jätketes, mis on transformeerunud emakasse. Elussünni ajal on toitumisallikaks munaraku varutoitained või ema organismist tulevad ained. Viimasel juhul on sageli spetsiaalne organ - platsenta, mille kaudu toimub gaasivahetus ja embrüo toitumine (mõnedel lülijalgsetel, salpidel, mõnel hailiigil ja raid, imetajatel, välja arvatud kloaak ja kukkurloomad, ja inimestel) .

Järgmine kavandatud etapp elu tekkes on protorakud. A.I. Oparin näitas, et orgaaniliste ainete seisvates lahustes moodustuvad koatservaadid - mikroskoopilised "tilgad", mida piirab poolläbilaskev kest - esmane membraan. Orgaanilised ained võivad koonduda koatservaatidesse, neis toimuvad kiiremini reaktsioonid ja ainevahetus keskkonnaga ning nad võivad isegi bakterite kombel jaguneda. Fox täheldas sarnast protsessi kunstlike proteinoidide lahustamisel; ta nimetas neid palle mikrosfäärideks.

Emane surikaat beebiga (Suricata suricatta)

Protorakkudes, nagu koatservaadid või mikrosfäärid, toimusid nukleotiidide polümerisatsioonireaktsioonid, kuni neist moodustus protogeen - esmane geen, mis on võimeline katalüüsima teatud aminohappejärjestuse - esimese valgu - teket. Tõenäoliselt oli esimene selline valk DNA või RNA sünteesi katalüüsiva ensüümi eelkäija – DNA või RNA polümeraas. Need protorakud, milles tekkis primitiivne pärilikkuse ja valgusünteesi mehhanism, jagunesid kiiremini ja “pumbasid” endasse kõik “primaarse puljongi” orgaanilised ained. Selles etapis oli paljunemiskiiruseks juba loomulik valik; biosünteesi paranemine märgati ja uued protorakud asendasid kõik varasemad.

Orgaaniliste molekulide asümmeetria nähtus on endiselt salapärane. Fakt on see, et aminohapete, suhkrute ja muude ainete asümmeetrilised molekulid võivad eksisteerida kahel kujul, mis näevad välja nagu üksteise peegelpildid. Neid kutsuti paremale ja vasakule. Abiogeense sünteesi käigus tekivad need võrdsetes kogustes. Kuid aminohapped, mis moodustavad kõigi maapealsete organismide valgud, on alati vasakukäelised ning nukleiinhapete suhkrud (riboos ja desoksüriboos) on alati paremakäelised. Selle nähtuse põhjus on ebaselge. Tõenäoliselt kiirendas asümmeetria valkude, nukleiinhapete sünteesi ja protorakkude kasvu. Seda reprodutseeriti arvutis tehtud mudelkatsetes: parema- või vasakukäelistest elementidest pärit "protoelemendid" "kasvasid" kiiremini ja asendusid sümmeetrilistega. Seda, et meie aminohapped on vasakukäelised ja suhkrud paremakäelised, on seletatav juhusega.

Elu tekke viimaseid etappe – ribosoomide ja ülekande-RNA-de päritolu, geneetilist koodi ja ATP-d kasutavat raku energiamasinat – ei ole veel laboris korratud. Kõik need struktuurid ja protsessid on olemas juba kõige primitiivsemates mikroorganismides ning nende ehituse ja toimimise põhimõte pole Maa ajaloo jooksul muutunud. Seetõttu saame elu tekkimise grandioosse vaatemängu viimast stseeni praegu rekonstrueerida vaid tinglikult – seni, kuni seda katses taasluua õnnestub. Võib-olla eksisteerivad sellised protorakud siiani ühel kosmoseplaneetidest, kus elu hakkas arenema hiljem või arenes aeglasemalt.

Praegu saame vaid öelda, et elu tekkimine maa peal võttis suhteliselt vähe aega – vähem kui 1 miljard aastat. Juba 3,8 miljardit aastat tagasi eksisteerisid esimesed mikroorganismid, millest sai alguse kogu maise eluvormide mitmekesisus.

Elujõulisuse võime - see tähendab haudmepungade moodustumine taime erinevatel osadel, peamiselt lehtedel, millest moodustuvad noored, täielikult moodustunud taimed, on iseloomulik taimemaailma erinevatele esindajatele. Sukulentide seas on klassikaline ergasloomaim sammal. Noored taimed võivad moodustada kogu lehe serva, nagu punktis b. Degremona, mõnikord ainult selle otstes, nagu b. trompetasid. Noorte taimede kasvatamisega pole raskusi - tavaliselt juurduvad nad maha kukkudes ise ja annavad omamoodi "isekülvi". Vajadusel võetakse need lihtsalt ettevaatlikult lehe küljest lahti ja töödeldakse nagu istikutega korjamisel, istutades lahtise liivaga pinnasesse.[...]

Putukate kopulatsioon ja munemine (või elujõulisus) toimub liigile enam-vähem kindlates temperatuuripiirides; Mõnede putukate jaoks on nüüdseks kehtestatud optimaalsed temperatuurid munemiseks. Näiteks nurmenuku (Loxostege sticticatis L.) munemiseks 25°C, meromyza kärbsel (Meromyza saltatrix L.) on optimaalne temperatuuritsoon munemiseks 20-30°C, rootsi kärbsel (Oscinosoma frit L.) .) 18-30°C ja alla 16°C peatub viimane munemine täielikult. [...]

Kalade elujõulisuse ja munarakksuse adaptiivne tähtsus seisneb ennekõike selles, et emakasisese arengu ajal tagatakse palju usaldusväärsem kaitse vaenlaste eest ja abiootiliste tingimuste suurem stabiilsus. Lisaks saavad embrüod elujõulistes vormides täiendavat toitu ema keha mahladest. Kõik see tagab noorjärkude suurema ellujäämise ning võimaldab elus- ja ovovivipaarsetel liikidel olla vähem viljakad.[...]

Suurenenud munade moodustumine ja elujõulisus ning isegi suurenenud sigivus ei tähenda aga veel putuka elujõulisuse suurenemist, nagu eespool putukate temperatuurist sõltuva arengukiiruse kohta märgitud. Suure sugulise produktsiooni korral, mida stimuleerib munade kiirem küpsemine kõrgel temperatuuril, täheldatakse sageli järglaste suuremat suremust. Viinamarjade usside Polychrosis botrana Schiff ja Clysia ambiguella Hb munad. kuumal perioodil Kesk-Aasias sureb näiteks 50%. Pikaajalisel kõrgel temperatuuril (ja madala õhuniiskuse juures) surevad õunakoi (Hyponomeuta maiinellus Zell.) munad täielikult, mis piirab väga kuumade suvede tõttu selle kahjuri levikut Kesk-Aasias, mistõttu on õunakoi laialt levinud vaid seal. mägistes piirkondades. Chapmani (1930) järgi on väikese jahuussi (Trlbolium confusum Duv.) viljakus 27°C juures madalam kui 34°C juures, kuid esimesel juhul kooruvad vastsed kõikidest munadest, teisel aga ainult alates 76%. Temperatuuril 34 °C toimunud munemise ajal täheldati hiljem suuremat vastsete ja nukkude suremust kui 27 °C juures toimunud munade pomise ajal. [...]

Enamiku kalade seemendamine on väline. Elujõulisus on iseloomulik vaid mõnele kõhrekalale ning luukaladele – Gambusiale ja teistele akvaariumi kaladele. Embrüote arendamiseks munadest on neil reproduktiivaparatuuris sobivad kohandused.[...]

Paljundamine varre- ja lehtede pistikute ning elujõulisuse kaudu.[...]

Nendel loomadel toimub paljunemine munemise, munarakkude ja elujõulisuse teel.[...]

Paljudel organismidel on välja kujunenud iseseisev kalduvus otsesele arengule ja elujõulisusele. Kui otsest arengut on juba täheldatud enamikul kopsuta salamandritel, kõigil jalgadeta salamandritel ja olulisel osal sabata kahepaiksetest, siis loomadel ilmneb elujõulisus alates ketendunud roomajatest. Elujõu ilmnemine on tingitud eelistatud ellujäämisest ema kehas arengu varases staadiumis. Arvatakse, et elujõulisuse esinemine selgroogsetel on seotud keskkonnatingimustega.[...]

Liikide säilitamiseks evolutsiooniprotsessis on kaladel välja töötatud kaitsemehhanismid: suurem viljakus, järglaste eest hoolitsemine, elujõulisus jne. [...]

Roomajad on kahekojalised ja neid iseloomustab väljendunud seksuaalne dimorfism. Mõned roomajad on munapojad, teised elussünnitajad. Munade elujõulisus on laialt arenenud. Sugu on geneetiliselt määratud ainult mõnel sisalikuliigil, võib-olla kõigil madudel. Kuid paljude roomajate puhul ei määra sugu mitte geneetiliselt, vaid keskkonnategurid, eriti temperatuur. Näiteks paljude kilpkonnaliikide puhul kaasneb kõrge temperatuuri mõjuga ainult emaste ja madala temperatuuriga ainult isaste sündimine. Krokodillide ja mõnede sisalikuliikide puhul on täheldatud vastupidist olukorda.[...]

Paljude kalaliikide puhul toimub kogu inkubatsiooniperiood või osa sellest ema kehas. Paljud haid ja raid arendavad välja mitmeid elujõulisusega seotud erilisi kohandusi. Seega on mustelhail - Mustelus mustelus L. - ja mõnel teisel moodustis, mis on funktsioonilt sarnane imetajate platsentaga; astelraiel - Pteroplata - moodustavad omamoodi “emaka” seinad väljakasvu, mis pritside kaudu kasvavad embrüo suuõõnde ja eritavad seal omamoodi õlist vedelikku, st toimub midagi sarnast imetajate piimaga toitmisele. .[...]

Kromosoomide mutatsioonidest põhjustatud pärilik patoloogia. Kromosoomimutatsioonidega seotud pärilikud haigused on laialt levinud. Arvatakse, et elussündide kromosomaalsed haigused moodustavad 35-40% kõigist pärilikest haigustest.[...]

Alla 5-aastaste laste surma üldtunnustatud määratlus puudub ja kõige ambitsioonikamad meditsiinilised kriteeriumid kehtivad ainult vastsündinutele, kes on vanemad kui seitse päeva. Seetõttu kasutatakse praktikas kas elussünni kriteeriumi, mis määratakse kindlaks loote vanuse ja kaalu järgi, või traditsioonilist kriteeriumi, mis põhineb hingamisliigutuste ja südamelöökide puudumisel. Kuna osa aborteeritud looteid sünnivad elumärkidega, peetakse selle eluea pikendamist kunstlike meetoditega vastuvõetamatuks, et elundeid ja kudesid siirdamiseks mugavamalt ekstraheerida. Et vältida loote tahtlikku loomist siirdamise eesmärgil, on vaja tagada, et naise otsus aborti teha ei sõltuks arsti kavatsusest kasutada lootekudet hiljem siirdamiseks. Sellega seoses on keelatud igasugune naisele maksmine, samuti aborteeritud loodete, nende kudede ja elunditega kauplemine.[...]

Loodetevahelise vööndi kalade paljunemisbioloogias toimuvad omapärased muutused. Paljud kalad eriti; Skulpiinid eemalduvad kudemise ajal rannikuvööndist. Mõned liigid omandavad võime elussünnitada, näiteks angervaks, kelle munad läbivad emakehas peiteperioodi. Munakala muneb tavaliselt mõõnatasemest allapoole ning nendel juhtudel, kui munad kuivavad, kallab ta suust vett peale ja pritsib sabaga. Kõige uudishimulikum kohanemine sigimisega mõõnavööndis on Ameerika kaladel? ki Leuresthes tenuis (Ayres), mis muneb kevadiste loodete ajal tõusu- ja mõõnavööndi selles osas, mida kvadratuur looded ei kata, nii et munad arenevad väljaspool vett niiskes keskkonnas. Haudeperiood kestab kuni järgmise süsigiani, mil noorloomad väljuvad munadest ja lähevad vette. Sarnaseid kohandusi paljunemiseks rannikuvööndis on täheldatud ka mõnel galaksiiformil. Loodete hoovused, aga ka vertikaalne tsirkulatsioon avaldavad kaudset mõju ka kaladele, segades põhjasetteid ja põhjustades seeläbi nende orgaanilise aine paremat arengut ning suurendades seeläbi veehoidla tootlikkust.[...]

Arteemiad on kahekojalised: nad võivad paljuneda seksuaalselt ja partenogeneetiliselt. Heades tingimustes toimub munade areng täielikult munakotis ja emased kudevad naupliuse staadiumis noored. Ebasoodsates tingimustes lõpetavad emased elujõulisuse ja munevad. Praktiliseks kasutamiseks kalakasvatuses pakuvad huvi puhkevad Artemia mari. Artemia nauplii masstootmise tehnoloogia hõlmab järgmisi etappe: munade hankimine ja puhastamine, ladustamine, aktiveerimine, munade inkubeerimine. Parim aeg munade kogumiseks on sügis. Munaheitmed ilmuvad tavaliselt rannajoonega paralleelselt kulgeva triibuna. Värsked munad on kollakasroosa värvusega. Koguge munad kulbi või võrguga kokku. Rasvaste laikude olemasolu näitab, et munad on elus.[...]

Roomajad on kahekojalised loomad. Nende viljastumine on sisemine. Emane muneb nahkja koorega kaetud munad liiva või pinnasesse, väikestesse lohkudesse. Isegi veeelanike seas toimub munade areng maismaal. Mõnda liiki iseloomustab elujõulisus.[...]

Samblad on tüüpilised lühipäevataimed; meie pika valguse tingimustes (suvekuudel) õitsevad nad harva. Kui nad õitsevad, on see tavaliselt kevadel või sügisel, kui päevavalgustund on lühike. Õied on torujad, rippuvad, valge-rohekad või roosad. Kuid hämmastav elujõulisuse võime enam kui kompenseerib õitsemise nõrgenemist.[...]

Ümarusside evolutsioonis mängisid olulist rolli aromorfoosid, eelkõige oli suur tähtsus primaarse kehaõõne väljanägemisel, mis oli moodustatud põhimõttel “toru torus”, mille mõlemas otsas on augud. Aromorfoosid hõlmavad ka seedesüsteemi järkjärgulist arengut, kahekojalisuse ja elujõulisuse ilmnemist (mõnedel liikidel). Arvatakse, et nende organismide evolutsioonis mängisid olulist rolli Hoxi klastri geenid, mis on sarnased lülijalgsete Hoxi geenidega. [...]

Ta õitseb toas või kasvuhoones väga harva ja kui see juhtub, siis alles kevadel või sügisel. Kuid taim näib kompenseerivat lillede ja seemnete puudumist otse lehtedel kasvavate ohtrate võrsetega – seda hämmastavat nähtust nimetatakse elujõulisuseks.[...]

Ja nüüd äsja ilmunud pilt iseenesest, nii et valju sümboli "avastaja" kitsast raamistikku ümber lükates, et anda edasi asjade sügavalt peidetud, kuid äsja omandatud reaalsus, kaotab meie silme ees kõik "kangelaslik". värvimine. Ja mällu kerkib taas seesama arhetüüpne kujutlus emadusest - toitev “emakas” oma salajaste, ebaselgete elujõulisuse töödega...[...]

Teine lähenemisviis hõlmab seerumi ja erütrotsüütide valkude elektroforeesi kasutamist mutantsete valkude tuvastamiseks nende liikuvuse alusel elektriväljas, kuna valgumolekuli laengu muutuse võib põhjustada ühe või mitme lämmastiku aluse asendamine või sisestamine. geen. Lõpuks kasutatakse lähenemisviisi, mis hõlmab spontaanselt katkenud embrüote, surnult sündinud, elussündide ja kaasasündinud defektidega laste tsütogeneetilist uuringut.[...]

Tuleb märkida, et osa Cyprinodontidae'ist esineb suurtel kõrgustel: üks liik leiti Andidest kõrguselt [...]

Mangroovide esindajaid iseloomustavad ainulaadsed ökoloogilised kohandused, mis võimaldavad neil eksisteerida mererannikul, mida mõjutavad pidevad mõõnad ja vood. Ebastabiilse mudase pinnasega ankurdamiseks on paljudel puudel juured või tasapinnalised juured; nad on varustatud ka respiratoorsete juurtega (pneumatofooridega), mis võimaldavad neil mõõna ajal mangroovide juuri atmosfääriõhuga varustada. Mangroovide esindajad on tüüpilised halofüüdid ja neil on ka märkimisväärne kohanemine - elujõulisus. Mangroovide fauna on äärmiselt rikkalik, kus on esindatud erinevad ökoloogilised organismirühmad: maismaa-, mere-, mõõna ajal või ainult kõrgel veetasemel aktiivne jne (joon. 50). Nii elavad puulatvades iguaanid, puumaod ja suure ninaga ahvid; tüvedel, stiibalistel ja hingavatel juurtel - austrid, krabid, krevetid jne. Mõõna ajal on mangroovide mudane pinnas toidukohaks haigrutele ja teistele lindudele, metssigadele, kabiloomadele, kiskjatele ja ahvidele.[...]

Erinevate lehetäide kasvatamisel ööpäevaringse elektrivalgustuse tingimustes ja pimedas said Markovich (1923, 1924) ja Shull (1928, 1929) eranditult tiibadeta järglasi; Kui päeval olid lehetäide vastsed 16 tundi pimedas ja 8 tundi valguses, kasvasid nad tiivuliseks. Looduslikes tingimustes, kus mitu kuud hiljem täheldati vastavaid valguse muutusi koos temperatuuri langusega, arenesid välja ka tiivulised rändajad. Sama väideti hiljem ka mitme teise lehetäiliigi puhul ning eriti rõhutati lühema päevavalguse mõju üleminekul elujõulisuselt munarakule (Bonmaison, 1951; Wilson, 1938; Quentin, 1955; Lees, 1959 jt). [...]

India riimvetes elava väikese läbipaistva munakala Horaichthys setnai (perekond Horaichthy-dae) gonopoodium on ainulaadse ehitusega (Kulkarni, 1940). See moodustub anaaluime esimesest kuuest kiirest. Üksikute radiaalsete segmentide liitmine annab gonopoodiumile suurema paindlikkuse. Isane kinnitab kopulatsiooniorgani abil spermaga täidetud spermatofoorid emase urogenitaalava piirkonda. Osade diferentseerituse astme ja otsaosa struktuuri keerukuse poolest erineb J. setnai kopulatsioonielund mõne poetsiliidiliigi suhteliselt lihtsa struktuuriga gonopoodiumist, kuigi viimaseid peetakse tavaliselt spetsialiseerunud liikideks. nende arenenud elujõulisuse tõttu.[...]

Kuid isegi kui tegemist on kõigist vaatenurkadest professionaalselt ette valmistatud publikuga, on üks oluline asi, mida teaduslik rangus edasi anda ei suuda. Sellel asjal on lugupeetud inimeste seas alati halb maine olnud; igal juhul ei võtnud meie teadlasest vend teda kunagi tõsiselt. Ma räägin unenäost. Unistustest, nägemustest, mis meid inspireerivad – alguses tabamatud, sageli vastumeelselt kuju võtmas. Pikad aastad, isegi eluaegne raske töö, ei pruugi olla piisav selle või teise unistuse täielikuks elluviimiseks, et näha, kuidas selle kummituslik kangas pakseneb, omandades liha; poleerige seda teemandi tugevuseks ja säraks. See on meie töö, olgu see siis meie käte või mõistuse töö. Kui see on valmis, tõstame päevavalgele käegakatsutava, hoomamatult elava tulemuse; Seda vaadates tunneme märkimisväärset rõõmu – ja võib-olla oleme oma töö üle uhked. Ja siiski, mitte tulemus ise, mitte meie valmis teemant, ei inspireerinud juveliiri vaevarikast tööd kõik need pikad päevad. Võib juhtuda, et meil on õnnestunud teha suurepärane instrument, ülitäpne seade, tõhus uurimisinstrumendi – kuid iga inimkäega valmistatud instrumendi võimalused on iseenesest piiratud, isegi kui me jääme rõõmust hinge kinni. me vaatame seda. Ja see, mis meid avastuseni viis, ei olnud reaalne asi lihas, vaid kerge unenägu, nimetu nägemus. Esialgu vormitu paistis see ees nagu uduvihm. See oli tont, kes juhtis meie kätt siis; temast võlutuna kummardusime oma töö poole, märkamata kiireid tunde – ja isegi aastaid, see juhtus. Kaalutu suitsujupp, mis on vaikselt eraldatud põhjatust udu- ja hämarusest... Igaühe hinges on mingi sügavus, midagi, mis ei tunne piire. Terve Meri, mis annab elu, on valmis väsimatult rasestuma ja sünnitama, samal ajal kui meie teadmistejanu seda viljastab. Tekib idu, Unistus; ta peidab end toitva üsa sees, kuni saabub aeg salajateks, ebaselgeteks töödeks – elujõulisuse kokkutõmbumiseks. Siis tuleb ta pimedusest välja ereda valguse kätte.

Suhteliselt vähesel arvul tänapäevaste squamate (liik Squamata) liikidel esineb ovoviviparity või harvem viviparity. U

spindlid - Anguis fragilis, viljastatud munad jäävad naiste suguelunditesse, läbides seal kõik arenguetapid; embrüod kooruvad kohe pärast munade munemist. Ovoviviparity on iseloomulik ka liivaboadele – egukhile, meremadudele, mõnele maole ja sisalikule. Ovoviviparity arenes välja munade ajutise peetuse juhtumitest munajuhades, mida täheldati mitmete sisalike ja maoliikide puhul. Nii et hariliku murumao puhul on see JV. natrix, munarakkude arengu kestus väliskeskkonnas võib varieeruda 30-60 päeva vahel, olenevalt sellest, kui kaua nad olid ema kehas. Mõned liigid lülituvad ovoviviparsusele ainult teatud tingimustel. Tiibeti ümarpea - Phrynocephalus theobaldi muneb 2–3 tuhande m kõrgusel merepinnast ja kõrgemal (4–5 tuhat m) on ta munarakk. Elussisalik - Lacerta vivipara oma levila lõunaosas (Prantsusmaa) muneb ja tema põhjapoolsed populatsioonid on ovoviviparous.

Tõeline elujõulisus on teada mõnel skinkil (Chaleides, Lygosoma, Taliqua). Neil puudub munade välimine kest, areneva embrüo embrüonaalsed membraanid külgnevad munajuha emakaosa seintega; Osmoosi ja difusiooni teel satuvad hapnik ja toitained ema vereringest embrüo vereringesüsteemi. Mõnedel madudel (Thamnophis sirtalis jt) ja sisalikel moodustub tõeline platsenta: embrüo seroosmembraani ja allantoisi väljakasvud on kinnitunud ema munajuha emakaosa limaskestale. Emaslooma ja embrüo veresoonte vahetus läheduses on embrüo varustamine hapniku ja toitainetega hõlbustatud.

Ema kehas toimuv areng tagab embrüogeneesiks paremad temperatuuritingimused ja seetõttu on põhjas ja mägedes ülekaalus mõlemad elujõulisuse vormid. Elulikkust seostatakse mõnikord puu- ja veeelustiiliga: mõnel kameeleonil ja meremadudel on see olemas.

Suguküpsus saabub erinevatel aegadel: krokodillidel ja paljudel kilpkonnadel kuue- või kümneaastaselt, madudel sagedamini kolmandal kuni viiendal eluaastal, suurtel sisalikel teisel-kolmandal aastal ja väikestel sisalikel üheksandal eluaastal. kümnenda elukuuni. Roomajate viljakus on palju madalam kui kahepaiksete viljakus. Selle vähenemine on seotud embrüonaalse suremuse vähenemisega sidurite kaitstud paigutuse tõttu ning mõnel liigil - nende kaitse ja ovoviviparity. Olulist rolli mängib ka otsene areng, ilma metamorfoosita ja elupaikade muutumiseta; viimasega kaasneb alati kõrge suremus. Surma vähendab ka koorunud poegade suur liikuvus ja salapärane eluviis. Siduri suurus ületab harva sada muna (mõned krokodillid, suured kilpkonnad ja maod); sagedamini on see piiratud 20-30 munaga. Väikesed sisalikuliigid munevad vaid 1-2 muna, kuid mitu korda hooaja jooksul.

Elussünd

Elujõulisus on paljunemisviis, mille puhul loom ei kanna mune, vaid toob vahetult ilmale eri arenguetappidel pojad või vastsed; Embrüo areng munast toimub ikka veel ema kehas. Sisuliselt on viljastamine vaid tavapärase munarakkude kaudu paljunemise meetodi eriline modifikatsioon, kuna ka sel juhul areneb embrüo munast endast, ema keha munarakust. Embrüo raseduse ajal arenemise meetodi osas tuleks eristada kahte juhtumit: 1) embrüo areng, mis esineb naiste reproduktiivaparaadi mõnes osas, toimub eranditult tänu selles sisalduva toitematerjali (toitekollane) tarnimisele. munas endas; 2) embrüo ammutab oma arengu käigus toitaineid otse ema kehast. Areneva embrüo toitmine ema keha arvelt on võimalik mitte ainult ühel tingimusel: teatud tingimustel toimub see isegi siis, kui emane kannab munetud mune erinevatel kehaosadel kaasas. Nii kannab emasloom vesikirpudel (Daphnia jt) oma nn suvemune, mis arenevad ilma eelneva viljastamiseta, spetsiaalses ruumis kesta ja keha tagaosa vahel (haudmekamber, Brutraum). Munad asuvad siin väljaspool keha, veega täidetud, kuid keskkonna eest hästi kaitstud ruumis. Suvistes Daphnia munades kahaneb toitev munakollane rohkem või vähem ja vastavalt sellele asendub see rohkem või vähem toitainetega, mis tulevad ema kehast haudekambrisse. Sel eesmärgil eendub verefiltraat koore seintest haudmekambrisse; nendes vormides, kus väikeses munas puudub peaaegu täielikult toitev munakollane, moodustub haudmekambri põhjas munade arenemise ajal spetsiaalne organ, mille ülesandeks on toitainete vabastamine kambri õõnsusse - see võib võrrelda imetajate järelsünniga. Ameerika pipa (Pipa dorsigera) kannab oma mune seljal, kus need kinnituvad nahale; nahk hakkab paksenema ja iga muna kasvab rõngakujulise harjaga, moodustub spetsiaalne kapsel või rakk, mis on suletud õhukese želatiinse kaanega. Selles rakus toimub embrüo areng ja täielik metamorfoos, mida toidab ema nahanäärmete sekretsioon. Sarnaseid muutusi munaraku embrüo arenguprotsessides täheldatakse ka raseduse ajal, see tähendab juhtudel, kui embrüonaalne areng toimub munasarjades või reproduktiivseadme eritustraktis. Lihtsaim juhtum on see, kui emakeha, mis sisaldab mune, täidab ainult munade kaitset. Sel juhul on munad toitva munakollase poolest nii rikkad, et embrüo leiab munas endas piisavalt materjali oma arenguks. Näitena võib tuua skorpioni, kelle ümarad väga munakollaserikkad munad jäävad munasarjaõõnde, kus nad läbivad täieliku arengutsükli, nii et sünnivad väikesed skorpionid, üsna sarnased täiskasvanutega. Mõnedel madudel ja sisalikel arenevad tiheda koorega ümbritsetud munad munajuhas viibimise ajal ning kui loomad munevad, sisaldavad viimased juba täielikult arenenud poegi, kes kohe munakoorest väljuvad (nn ovoviviparous loomad). ). Siis näeme mitmete elujõuliste vormide puhul enam-vähem täielikku kohanemist embrüo toitumisega otse emaorganismi arvelt.

Putukate areng

Putukate individuaalne areng (ontogenees) koosneb embrüonaalsest arengust, mis toimub munaraku faasis, ja postembrüonaalsest arengust pärast vastse munast väljumist kuni täiskasvanud faasi - imago -ni.

Embrüonaalne areng. Putukate munade kuju on erinev, kuna need on kohandunud keskkonnaga, milles nad arenevad. Näiteks mardikatel on munad valdavalt ovaalsed ja arenevad sagedamini suletud substraadis; vigades - tünnikujuline, kinnitatud aluspinnale; liblikates - torni- või pudelikujuline; pitsides (kuldsed silmad) munad varrega. Sageli munetakse rühmadena. Muna sidurid võivad olla avatud või suletud. Avatud siduri näide on Colorado kartulimardika munad, mille emasloom liimib kartulilehtede alaküljele. Suletud sidurite hulka kuuluvad jaanikaunakapslid, mis on moodustunud mullaosakestest, mis on tsementeeritud emaste lisanäärmete sekretsioonidega. Prussakad munevad munarakkudesse – munakapslitesse, mis on moodustunud naiste suguelundites.

Putukate munad on väljast kaetud koorega - koorioniga, mis kaitseb neid kuivamise eest (joon. 337). Kesta pinnal on mikropüül - väike auk, mille sees on keeruline "pistik", mille sees on tuubul sperma tungimiseks viljastamise ajal. Koorioni all on õhuke vitelliinmembraan ja selle all tihe tsütoplasma kiht. Tsütoplasma keskosa on täidetud munakollasega. Tsütoplasma sisaldab tuuma ja polaarkehasid.

Pinna purustamine. Esialgu jaguneb tuum mitu korda, tsütoplasma osadega tütartuumad migreeruvad munaraku perifeeriasse, kaetakse membraaniga ja moodustub rakkude pindkiht - blastoderm ja munakollane jääb muna keskele. Blastodermi ventraalsel pinnal on rakud kõrgemad ja moodustavad paksenemise - iduriba. See putukate embrüonaalse arengu staadium vastab blastulale.

Rakkude jagunemine iduribas viib embrüo arenguni. Iduvöö vajub järk-järgult alla, moodustades ventraalse soone.

Riis. 337. Putukamuna ehitus (Bei-Bienkost): 1 - mikropüül, 2 - koorion, 3 - vitelliinmembraan, 4 - tuum, 5 - polaarkehad, 6 - munakollane

Vao kohal olevad blastodermi voldid sulguvad ja moodustuvad embrüonaalsed membraanid: seroos ja amnion (joonis 338). Siin ilmneb lähenemine kõrgemate selgroogsetega, kellel on samuti sarnased kestad. Tänu tekkinud looteõõnde ripub embrüo munaraku sees, mis kaitseb seda usaldusväärselt mehaaniliste kahjustuste eest.Lisaks soodustab looteõõnde täitev vedelik embrüo ainevahetusprotsesse.

Iduriba eristub veelgi kaheks kihiks: alumine - ektoderm ja ülemine - endomesoderm. Endomesoderm võib erinevatel putukaliikidel tekkida erineval viisil: invaginatsiooni või rakkude immigratsiooni teel.

Järgmises arenguetapis hakkab riba ektodermaalne kiht külgedelt ülespoole painduma ja sulgub seejärel tagaküljel, moodustades embrüo suletud seina. Kui keha seinad sulguvad seljal, siseneb osa munakollase ja vitelli rakkudest embrüo kehasse. Samaaegselt embrüo keha seinte moodustumisega eraldatakse endomesodermis kaks rakurühma keha eesmises ja tagumises otsas. Need on kaks kesksoole alge. Seejärel hakkavad nendest kahest rudimendist moodustuma kesksoole eesmine ja tagumine osa, mis seejärel sulguvad. Samal ajal moodustuvad embrüo keha eesmises ja tagumises otsas sügavad ektodermi invaginatsioonid, millest moodustuvad soolestiku eesmine ja tagumine osa. Seejärel ühendatakse kõik kolm sektsiooni, moodustades läbiva sooletoru.

Mesodermaalne riba laguneb tsöloomsete kottide paaritud metameerilisteks algedeks. Kuid hiljem need lagunevad ja mesodermist moodustuvad embrüo lihased, tsöloomi epiteeli somaatiline kiht, süda, rasvkeha ja sugunäärmed. Tsöeloomi epiteeli vistseraalne kiht putukatel ei moodustu ja kehaõõnsus muutub segunemiseks - mixocoel. Tsöloomsed primordiad ühinevad primaarse kehaõõnsusega.

Hiljem moodustub ektodermist närvisüsteem ja hingetoru süsteem. Malpighi veresooned on moodustatud tagasoole seintest.

Arengu käigus toimub putuka embrüo segmenteerimine, mis ilmub esmalt keha esi- ja seejärel tagumises osas. Peaosas akron koos silma-, labiaal- ja

antennaalsagarad, interkalaarne segment ja kolm lõualuu segmenti. Seejärel moodustuvad kolm rindkere ja kümme kõhusegmenti ning anaalsagara.

Paljudel putukatel läbib embrüo kolm etappi, mida iseloomustavad jäsemete pungade erinevad koostised: protopod, polüpod ja oligopood (joonis 339).

Putukate embrüonaalset arengut iseloomustab blastokineesi nähtus. See on muutus embrüo keha asendis munas, mille puhul kasutatakse kõige rohkem ära munakollase varud.

A. G. Šarov kirjeldas kahte tüüpi putukate blastokineesi. Mittetäieliku metamorfoosiga putukatel paikneb embrüo algselt selg ülespoole ja pea munaraku esiotsa poole ning seejärel, kui amniootiline õõnsus on moodustunud, pöördub embrüo ümber, kõhupoolne külg ülespoole ja pea, vastavalt sellele satub muna tagaosasse.

Blastokinees esineb erinevalt enamikul täieliku metamorfoosiga putukatel ja orthoptera puhul, mille puhul embrüo sukeldub munakollasesse ilma keha asendit munas muutmata.

Putukate embrüonaalses arengus avalduvad kohanemised maismaa eluga: kaitsemembraanid (koorion, seroos, amnion), toitainetega varustamine (palju munakollast) ja vedelikuga täidetud amnioniõõs.

Moodustunud putukavastne neelab enne koorumist amnioniõõnest vedelikku, mille tõttu keha turgor suureneb. Vasts murrab peaga läbi koorioni, millel on sageli munahambad või selgroog.

Postembrüonaalne areng. Putukate postembrüonaalse arengu perioodil, pärast munast koorumist, kasvab noorloom läbi järjestikuste sulamiste ja kvalitatiivselt erinevate arengufaaside läbimise. Ontogeneesi ehk isendiarengu käigus sulavad putukad 3-4 kuni 30 korda. Keskmiselt on moltide arv 5-6. Sulamisperioodi nimetatakse etapiks ja arenguseisundit vanuseks. Morfoloogilisi muutusi arengu käigus vastsest täiskasvanud putukaks nimetatakse metamorfoosiks. Kõigil putukatel, välja arvatud alumised tiibadeta vormid, peatuvad pärast täiskasvanud seisundisse jõudmist kasv ja sulamine. Seetõttu ei saa näiteks sama liigi mardikate suuruse varieerumist seostada erinevate vanuserühmadega, vaid seda tuleks pidada ainult individuaalse varieeruvuse ilminguks.

Putukate postembrüonaalsel arengul on kolm peamist tüüpi: 1) otsene areng ilma metamorfoosita – ametaboly ehk protometaboly; 2) areng mittetäieliku transformatsiooniga või järkjärgulise metamorfoosiga - hemimetaboolia; 3) arendus koos täieliku ümberkujundamisega, s.o. väljendunud metamorfoosiga - holometabolism.

Ametaboolia, ehk otsest arengut, on täheldatud ainult primaarsetel tiibadeta putukatel seltsist Thysanura, kuhu kuuluvad harilik hõbekala (Lepisma). Entognathas on täheldatud sama tüüpi arengut: kevadsaba (Collembola) ja kahe-ida (Diplura).

Ametabolismiga väljub munast täiskasvanud inimesele sarnane vastne. Erinevused puudutavad ainult suurust, keha proportsioone ja sugunäärmete arenguastet. Erinevalt tiivulistest putukatest jätkub nende sulamine kujuteldavas olekus.

Hemimetaboolia- mittetäielik transformatsioon või areng koos järkjärgulise metamorfoosiga. Iseloomulik paljudele tiivulistele, näiteks prussakad, rohutirtsud, jaaniussikad, lutikad, tsikaadid jne.

Hemimetabolismi korral väljub munast vastne, mis on sarnane täiskasvanud inimesega, kuid millel on algelised tiivad ja vähearenenud sugunäärmed. Selliseid täiskasvanud sarnaseid tiibade algetega vastseid nimetatakse nümfideks. See nimi on laenatud Vana-Kreeka mütoloogiast ja viitab jumalikele tiivulistele olenditele tüdrukute kujul. Putukate nümfid sulavad mitu korda ja iga sulamisega suurenevad nende tiivapungad. Vanem nümf sulab ja väljub tiivulise täiskasvanuna. Joonisel 340 on mittetäieliku metamorfoosi näitena näidatud jaaniussi (muna, 1. kuni 5. järgu nümfid ja täiskasvanud) arengufaasid. Seda tüüpilist mittetäielikku transformatsiooni nimetatakse hemimetamorfoosiks.

Mittetäieliku metamorfoosiga putukate seas on arengujuhtumeid, kui nümfid erinevad täiskasvanutest märgatavalt spetsiaalsete vastsete kohanduste - ajutiste elundite - olemasolul. Seda arengut täheldatakse kiil-, mai- ja kivikärbestel. Nende putukate nümfid elavad vees ja sellepärast neid kutsutaksegi

Riis. 340. Areng koos mittetäieliku transformatsiooniga jaaniussi Locusta migratoria (Holodkovski järgi): 1 - protoraks, 2 - mesotoraks koos tiiva algetega, 3 - metatorraks koos tiiva algetega

naiad (veenümfid). Neil on ajutised elundid, nagu hingetoru lõpused, mis maismaal täiskasvanud inimestel kaovad. Ja kiili vastsetel on ka “mask” - modifitseeritud alahuul, mis on mõeldud saagi haaramiseks.

Holometaboly- täielik ümberkujundamine. Holometabolismi arengufaasid on: muna - vastne - nukk - imago (joon. 341). Selline areng on tüüpiline mardikatele, liblikatele, kahetiivalistele, hümenopteradele, kärbsekärbestele ja nööridele.

Riis. 341. Täieliku transformatsiooniga areng siidiussi Bombyx ladvas (Leinesi järgi): A - isane, B - emane, C - röövik, D - kookon, D - nukk kookonist

Täieliku metamorfoosiga putukate vastsed ei meenuta täiskasvanuid ja erinevad sageli ökoloogiliselt. Näiteks kukeseene vastsed elavad mullas ja täiskasvanud isendid puudel. Paljude kärbeste vastsed arenevad mullas, mädanenud substraadis ning täiskasvanud isendid lendavad ja külastavad lilli, toitudes nektarist. Selliste putukate vastsed sulavad mitu korda ja muutuvad seejärel nukuks. Nukufaasis toimub histolüüs - vastsete elundite hävitamine ja histogenees - täiskasvanud putuka organisatsiooni moodustumine. Nukust väljub tiivuline putukas – imago.

Seega täheldatakse putukatel järgmist tüüpi postembrüonaalset arengut: ametabolism ehk protomorfoos (muna - vastne (sarnane täiskasvanud inimesega) - imago); hemimetaboolia - mittetäielik transformatsioon (muna - nümf - täiskasvanu): hemimetamorfoos - tüüpiline variant, hüpomorfoos - vähenenud metamorfoos, hüpermorfoos - suurenenud metamorfoos; holometaboly - täielik transformatsioon (muna - vastne - nukk - imago): holometamorfoos - tüüpiline variant, hüpermetamorfoos - mitut tüüpi vastsetega.

Täieliku metamorfoosiga putukate vastsete tüübid. Holometaboolsete putukate vastsed on imagoga võrreldes lihtsama ehitusega. Neil pole liitsilmi ega tiiva algeid; suuosad on närimistüüpi, antennid ja jalad on lühikesed. Jäsemete arengu põhjal eristatakse nelja tüüpi vastseid: protopoodid, oligopoodid, polüpoodid ja apoodid(joonis 342). Algjalgsete vastsed on iseloomulikud mesilastele ja herilastele. Neil on ainult rindkere jalgade alged. Need vastsed on passiivsed ja arenevad kärgedes töötavate isendite hoole all. Oligopoodide vastsed on teistest levinumad, neile on iseloomulik kolme paari kõndivate jalgade normaalne areng. Oligopoodide hulka kuuluvad mardikate vastsed ja paelad. Polüpoodide vastsetel ehk röövikutel on kõhul lisaks kolmele paarile rindkere jalgadele veel mitu paari valejalgasid. Kõhu jalad esindavad kõhu eendeid

kere seinad ja karu konksud ja ogad talla peal. Röövikud on iseloomulikud liblikatele ja saekärbestele.Apooosseid ehk jalatuid vastseid vaadeldakse kahepoolsete seltsist, aga ka osadel mardikatel (pikksarviliste, kuldmardikate vastsed) ja liblikatel.

Riis. 342. Täieliku transformatsiooniga putukavastsed (Barnesist): A - protopod, B, C - oligopod, D - polüjalgsed, D, E, F - apoda

Liikumismeetodite järgi jagunevad täieliku transformatsiooniga putukate vastsed kampodeoid pika painduva keha, jooksvate jalgade ja sensoorse emakakaelaga, erukoid lihaka, kergelt kumera kehaga jäsemetega või ilma, traatussid- jäiga kehaga, ümmarguse läbimõõduga, toetavate tsertsidega - urogomfid ja vermiform- jalgadeta.

Kampodeoidsed vastsed on iseloomulikud paljudele röövmardikatele – maamardikatele, roosmardikatele. Nad liiguvad läbi pinnases olevate aukude. Tüüpiline erukoidvastne on maimardika vastne, sõnnikumardikas ja pronksmardikas. Need on urguvad vastsed. Traatussid on iseloomulikud kliki- ja tumemardikatele, kelle vastsed teevad mullas aktiivselt tunneleid. Ussilaadseid vastseid on palju. Nad liiguvad mullas ja taimekudedes. Nende hulka kuuluvad mitte ainult kahetihase vastsed, vaid ka mõned mardikad, liblikad ja saekärbsed, kes arenevad näiteks taimekudedes.

Nukkude tüübid. Nukud on vabad, kaetud ja peidetud (joon. 343). Vabadel nukkudel on tiibade ja jäsemete alged selgelt nähtavad ja kehast vabalt eraldatud, näiteks mardikatel. Kaetud nukkudel kasvavad kõik rudimendid tihedalt keha külge, näiteks liblikatel. Vabade nukkude nahk on õhuke ja pehme, samas kui kaetud nukkude nahk on tugevalt sklerotiseerunud. Samuti eristavad nad peidetud nukkude tüüpi, mis on kaetud kõvastunud, koorumata nukkudega.

Riis. 343. Nukkude tüübid putukatel (Weberist): A - vaba mardikas, B - kaetud liblikas, C - varjatud kärbes; 1 - antenn, 2 - tiiva alused, 3 - jalg, 4 - spiraalid

vastsete nahk, mis moodustab valekookoni - puparia. Nuku sees on avatud nukk. Seetõttu on peidetud nukk ainult vaba variant. Puparia on iseloomulik paljudele kärbestele.

Sageli koob viimase kasvujärgu vastne enne nukkumist kookoni. Näiteks siidiussliblikate röövik eritab siidinäärmetest siidi, millest ta keerutab tiheda kookoni. Sellise kookoni sees on kaetud nukk. Ja mõnedel hümenopteradel - sipelgatel, samuti nööridel on kookoni sees avatud või vaba nukk. Nöörivastsetes, nagu kuldsilm, toodavad kookonniiti Malpighi veresooned ja need erituvad pärakust.

Metamorfoosi füsioloogia. Metamorfoosi käigus toimub kaks omavahel seotud protsessi: histolüüs ja histogenees. Histolüüs on vastsete elundite kudede lagunemine ja histogenees on täiskasvanud putuka elundite moodustumine. Mittetäieliku metamorfoosiga putukatel toimuvad need protsessid järk-järgult nümfifaasis ja täieliku metamorfoosiga putukatel nukufaasis.

Histolüüs toimub fagotsüütide ja ensüümide aktiivsuse tõttu. Sel juhul hävib ennekõike rasvakeha, vastsete lihased ja mõned muud organid, mis muutuvad arenevate kudede poolt tarbitavaks toitainesubstraadiks.

Histogenees ehk täiskasvanud putuka elundite moodustumine toimub peamiselt kujutlusketaste - diferentseerumata rakkudest pärit rudimentide - arengu tõttu. Imaginaalsed kettad moodustuvad vastsete faasis ja isegi embrüogeneesi ajal ning kujutavad endast sisemisi primordiaid. Kujutlusketastest arenevad silmad, tiivad, suuosad, jalad, aga ka siseorganid: lihased, sugunäärmed. Seedesüsteem, Malpighi veresooned ja hingetoru ei hävi, kuid on metamorfoosi käigus oluliselt diferentseeritud. Süda ja närvisüsteem muutuvad kõige vähem. Kuid närvisüsteemi metamorfoosi ajal täheldatakse sageli ganglionide oligomerisatsiooni (fusiooni) protsessi.

Metamorfoosi protsessi juhivad endokriinsed näärmed (joonis 329). Neurosekretoorsed rakud aju eritab hormoone, mis aktiveerivad aktiivsust südame kehad, mille hormoonid stimuleerivad hemolümfi kaudu protorakaal(eelnäärme) näärmed, mis eritavad sulamishormooni - ekdüsoon. Ecdysone soodustab sulamisprotsessi: vana küünenaha osalist lahustumist ja koorumist, samuti uue teket.

Metamorfoosi protsessis on oluline ka aktiivsus külgnevad kehad, toodavad alaealine hormoon. Kõrgete kontsentratsioonide korral põhjustab vastsete sulamine vastsete moodustumist

järgmine vanus. Vastsete kasvades nõrgeneb külgnevate kehade aktiivsus ja väheneb juveniilhormooni kontsentratsioon ning eesnäärme näärmed järk-järgult degenereeruvad. See põhjustab vastsete sulamist nukufaasi ja seejärel täiskasvanud staadiumisse.

Kõrvuti asetsevate kehade kunstlik siirdamine, näiteks viimase järgu jaaniussi nümfi, ei sulandu mitte täiskasvanud faasi, vaid suuremaks täiendava kasvujärgu vastseks. Täiskasvanu faasis kontrollib juveniilhormoon sugunäärmete arengut ning eesnäärme näärmete vähenemise tõttu ei toodeta enam hormooni ekdüsoon.

Metamorfoosi päritolu. Putukate metamorfoosi päritolu kohta on mitmeid hüpoteese. Pikka aega on vaieldud selle üle, millised putukad on evolutsiooniliselt rohkem arenenud - täieliku või mittetäieliku transformatsiooniga. Ühelt poolt on mittetäieliku moondusega putukate nümfid progressiivsemalt arenenud kui täieliku metamorfoosiga putukate vastsed, teisalt on viimastel arenenud nukufaas.

Praegu on see vastuolu lahendatud G. S. Giljarovi, A. A. Zahvatkini ja A. G. Šarovi hüpoteesiga metamorfoosi päritolu kohta. Selle hüpoteesi kohaselt arenesid mõlemad putukate metamorfoosivormid sõltumatult lihtsamast arengutüübist - protomorfoosist, mida täheldati primaarsetel tiibadeta putukatel, näiteks harjasabalistel putukatel (Thysanura).

Protomorfoosi ajal on areng otsene, palju sulgimist täheldatakse vastsete faasis ja seejärel kujuteldavas olekus. Kõik nende putukate arengufaasid toimuvad samas keskkonnas.

Eeldatakse, et evolutsiooni käigus liikusid putukad poolvarjatud olemasolust mulla ülemises kihis selle pinnale ja taimedele elama. See üleminek uuele elupaigale kulmineerus suure aromorfoosiga – tiibade arenemise ja lennuga.

Avatud elupaikade areng mõjutas putukate isendi arengut. Putukate ontogeneesi areng järgis ilmselt kahte peamist suunda.

Ühel juhul toimus embrüonaalse arengu protsess, mis viis putukate koorumiseni munakollaserikastest munadest hilisemates arengufaasides. See viis vastsete kujutlusvõimeni koos nümfide moodustumisega. Nii arenesid välja mittetäieliku metamorfoosiga putukad. See evolutsiooniline tee viis vastsete järkjärgulise arenguni, mis viis imagoga sarnase elustiilini.

Teisel juhul toimus vastupidiselt arengu deembrüoiseerimise protsess, st munakollasevaesed munad vabanesid varasemates arengufaasides. See tõi kaasa putukate vastsete ja täiskasvanute morfoökoloogilise lahknemise. Vastsed on lihtsustunud ja kohanenud

elama kaitstumas keskkonnas, täites toitumisfunktsiooni ning täiskasvanud inimesed hakkasid täitma peamiselt paljunemis- ja asustamisfunktsiooni. Lisaks täieliku metamorfoosiga putukavastsete arengu deembrüoiseerimisele on nad välja töötanud palju ajutisi kohanemisi erinevate elutingimustega. Seega toimus täieliku transformatsiooniga putukate vastsete ja täiskasvanute evolutsioonis amfigenees (lahknevus). Vastsete ja täiskasvanute amfigenees osutus morfoloogiliste kohanemiste osas väga sügavaks, mis tekitas ontogeneesis tõsiseid vastuolusid. Need lahendati edukalt nukufaasi tekkimisega, mille käigus toimub vastseorganisatsiooni radikaalne ümberstruktureerimine kujuteldavaks. See võimaldas putukatel end täielikult muuta laiemaks ökoloogilisteks niššideks ja saavutada Maa loomade seas enneolematu õitseng.

Putukate paljunemine. Enamikku putukaid iseloomustab biseksuaalne suguline paljunemine. Paljudel liikidel on seksuaalne dimorfism. Näiteks isastel põrnikamardikatel on alalõualuud sarvedeks modifitseeritud ja isastel ninasarvikumardikatel on sarv peas ja küüru pronootumil. See on tingitud nende liikide paaritumiskäitumisest, millega kaasneb isaste võitlus emase pärast. Sugudevahelised suhted on eri liikide lõikes äärmiselt mitmekesised. Dolichopodidae sugukonna dipteraani isased toovad emasloomadele “kingituse” - püütud kärbse ja tantsivad peeglitega jalgadel. Emased palvetajad on röövloomad ja söövad isaslooma paaritumise ajal.

Enamik putukaid muneb, kuid levinud on ka elujõulisus. Sel juhul arenevad munad emaslooma reproduktiivtraktis ja ta toob ilmale vastsed. Nii munevad sarkofaag-kärbsed (Sarcophagidae) lihale elusad vastsed, kelle areng kulgeb väga kiiresti. Pole asjata, et iidsetel aegadel uskusid nad, et lihas olevad ussid tekivad spontaanselt. Te ei pruugi märgata, kuidas kärbes on avalikult lamavat liha külastanud, ja äkki leiate sealt ootamatult ilmuvad valged vastsed.

Elusate liikide hulka kuuluvad ka lamba-vereimeja kärbes ja mõned koobastes elavad mardikad.

Lisaks biseksuaalsele sugulisele paljunemisele on paljudel putukatel partenogenees – areng ilma viljastamiseta. Erinevatest putukate seltsidest on palju liike, mida iseloomustab partenogenees. Partenogenees võib olla kohustuslik – kohustuslik, siis on kõik liigi isendid ainult emased. Nii leidub kõrgmäestikutingimustes, põhjas ja muudes ebasoodsates tingimustes partenogeneetilisi mardikaid, orthopterasid, kõrvitsaid ja nööre. Partenogenees esineb ka kahesoolistel liikidel, kui osa mune muneb viljastatult, osa aga viljastamata. Näiteks mesilaste droonid arenevad viljastamata munadest.

Sarnane partenogenees esineb ka teistel hümenopteradel (sipelgad, saekärbsed), termiitidel ning mõnedel putukatel ja mardikatel. Ja näiteks lehetäide puhul toimub elutsüklis põlvkondade vahetus: biseksuaalne ja partenogeneetiline. Mõnel juhul võib partenogenees olla fakultatiivne (ajutine), ilmnedes ainult ebasoodsates tingimustes. Putukate partenogenees aitab säilitada kõrget populatsiooni.

Partenogeneesi variant on pedogenees – paljunemine ilma viljastamiseta arengu vastsete faasis. See on putukate eriline arenguviis, kui sugunäärmete küpsemine on teistest elunditest ees. Näiteks mõned sapikääbuste liigid paljunevad vastsete faasis. Vanemate järglaste vastsed sünnitavad nooremate järglaste vastseid. Pedogeneesi täheldati ühe mardikaliigi puhul, mille vastsed osaliselt munevad ja osaliselt sünnitavad vastseid. Pedogenees suurendab lisaks kahesoolisele paljunemisele liigi arvukust.

Putukate elutsüklid. Erinevalt ontogeneesist ehk putukate individuaalsest arengust on elutsükkel liigi areng, mis hõlmab tavaliselt mitut tüüpi ontogeene. Ontogenees piirdub ühe isendi eluga munarakust kuni puberteedi alguseni ja seejärel loomuliku surmani. Elutsükkel on liigi pideva arenguprotsessi korduv osa. Nii koosneb putukatel kõige tüüpilisemal juhul elutsükkel kahest konjugeeritud ja morfofüsioloogiliselt erinevast ontogeensest isas- ja emasloomast, kes paljunevad suguliselt ja paljunevad oma liiki. Ja partenogeneetilistes liikides iseloomustab elutsüklit ainult ühte tüüpi naiste ontogenees.

Putukate elutsüklid on mitmekesised nii paljunemisviiside, põlvkondade koosseisu kui ka nende vaheldumise poolest. Eristada saab järgmisi putukate elutsükli tüüpe.

1. Elutsüklid ilma põlvkondade vaheldumiseta biseksuaalse sugulise paljunemisega. See on kõige levinum elutsükli tüüp, mis on iseloomulik ainult sugulisel teel paljunevatest isas- ja emasloomadest koosnevatele dimorfsetele liikidele. Need on enamiku mardikate, liblikate ja lutikate tsüklid.

2. Elutsüklid ilma põlvkondade vaheldumiseta partenogeneetilise paljunemisega. Sellised liigid on monomorfsed, koosnedes ainult partenogeneetilistest emasloomadest, kes munevad ilma viljastamata.

Partenogeneetilised liigid on eriti levinud lehetäide, psülliidide ja teiste homopterade seas. Partenogeneetilised mardikad, putukad, rohutirtsud ja koktsiidid on kõrgmäestikutingimustes tavalised.

3. Putukate kõige haruldasem elutsükli tüüp on põlvkondade vaheldumiseta tsükkel hermafrodiitsete liikide sugulise paljunemisega.

Tuntud on Ameerika kärbseliik, mis koosneb ainult hermafrodiitsetest isenditest. Arengu varases faasis toimivad täiskasvanud isasloomadena ja hilisemates faasides emastena. Seetõttu munevad kõik isendid, mis suurendab liikide arvukust.

4. Elutsüklid ilma põlvkondade vaheldumiseta koos sugulise paljunemise ja fakultatiivse partenogeneesiga polümorfsetel liikidel, näiteks sotsiaalsetel putukatel. Liik koosneb sugulistest isenditest – isastest ja emastest ning viljakatest – töötavatest isenditest, kes sigimises ei osale. Nende liikide hulka kuuluvad mesilased, sipelgad ja termiidid. Selliseid elutsükleid raskendab asjaolu, et emased munevad koos viljastatud munadega ka partenogeneetilisi mune, millest näiteks mesilastel arenevad haploidsed isased - droonid, viljatutest - emased ja töölised. Mõned parasiidid, tripsid ja koktsiidid arenevad sarnaselt.

Teistel liikidel avaldub fakultatiivne partenogenees erinevalt: viljastamata munadest arenevad mitte isased, vaid emased. Kuid sel juhul taastatakse diploidne kromosoomide komplekt naistel haploidsete tuumade liitmise teel. See areng on teada mõnede pulgaputukate, jaaniussi, saekärbeste ja koktsiidide puhul.

5. Elutsüklid vahelduva seksuaalse põlvkonna ja partenogeneetilise (heterogooniaga). Paljudes lehetäides ja filokseris on lisaks tiivuliste isas- ja emasloomade sugupõlvele mitu vahelduvat partenogeneetiliste emaste põlvkonda, tiibadega või tiibadeta.

6. Elutsüklid seksuaalse põlvkonna vaheldumisega ja mitme põlvkonna pedogeneesiga. Näiteks mõnedel sapisääskedel toimub pärast sugulist paljunemist, milles osalevad isased ja emased, vastsete partenogeneetiline paljunemine (pedogenees). Pärast seda, kui mitu põlvkonda paljunevaid vastseid sureb pärast omalaadset elujõulisust, nukkub viimane vastsete põlvkond ja neist saavad tiivulised emased ja isased.

7. Elutsüklid seksuaalse põlvkonna (meeste ja emaste) vaheldumisega aseksuaalsetega. Pärast sugulist paljunemist munevad emased viljastatud munad, mis läbivad polüembrüo. See on mittesuguline paljunemine embrüonaalses faasis. Muna läbib lõhustamise ja morulafaasis olev embrüo hakkab pungudes paljunema. Üks munarakk võib anda mitukümmend embrüot. Sellised

Seega võib elutsüklite klassifikatsiooni esitada järgmiselt.

I. Ei mingit põlvkondade vaheldust:

• 1) kahesugulise sugulise paljunemisega (põrnikas);
• 2) partenogeneetilise sigimisega (kõrgmäestikud, rohutirtsud);
• 3) hermafrodiidi isendite sugulise paljunemisega (Ameerika kärbes);
• 4) sugulise paljunemise ja osalise partenogeneesiga polümorfsetel liikidel (mesilastel).

II. Põlvkondade vaheldumisega:

• 1) heterogoonia: sugulise põlvkonna ja mitmete partenogeneetiliste põlvkondade vaheldumine (lehetäid, filoksera);
• 2) heterogoonia: sugulise põlvkonna ja mitme pedogeneetilise põlvkonna vaheldumine (mõned sapipõlvkonnad);
• 3) metagenees: seksuaalse põlvkonna vaheldumine polüembrüooniaga (ratturitega).

Putukate hooajalised tsüklid. Kui elutsükli all mõeldakse liigi morfogeneesi tsükliliselt korduvat osa ühest arengufaasist samanimelise faasini, siis hooajalise arengutsükli all mõistetakse liigi arengu tunnust ühe aastaaja jooksul. aasta (talvest talveni).

Näiteks maimardika elutsükkel kestab 4-5 aastat (munast kuni täiskasvanud isendini) ning selle liigi hooajalist tsüklit iseloomustab asjaolu, et kevadel talvituvad vastsed nukkuvad ja noored mardikad paljunevad. Suvel, sügisel ja talvel leitakse nende erinevas vanuses vastseid. Aasta jooksul arenevate põlvkondade arvu nimetatakse voltinityks.

On erinevaid liike, mis annavad aastas mitu põlvkonda. Need on multivoltiinsed liigid. Näiteks võib toakärbes toota 2-3 põlvkonda hooaja jooksul ja talvitub täiskasvanud faasis. Enamik putukaid on ühetaolised ja toodavad ühe põlvkonna aastas.

Putukate hooajalisi tsükleid looduses iseloomustavad erinevate arengufaaside kalendrikuupäevad. Liikide hooajaliste tsüklite olulised tunnused on nende aktiivse eluea ajastus ja diapaus (ajutine arengupeetus) talvel või suvel. Liikide elutsüklite reguleerimise vastavalt kohalikele hooajalistele nähtustele tagavad keskkonnategurid ja organismi neurohumoraalne süsteem.