Acasă materiale

Procariotele rolul lor în biosfera pământului. Biosfera și evoluția ei. Biosfera este un singur organism viu

În stadiul actual de dezvoltare, scopul principal cu care se confruntă educația școlară, inclusiv educația biologică, este pregătirea unei persoane culte, cu o înaltă educație, a unei persoane creatoare. Soluția acestei sarcini globale vizează renașterea tradițiilor spirituale, morale, introducerea studenților în cultura creată de-a lungul istoriei de o mie de ani a omenirii, formarea unui nou stil de gândire - biocentric, fără de care este imposibil de păstrat. viata in biosfera.

Biologia aduce o contribuție semnificativă la formarea unei imagini științifice a lumii în rândul școlarilor, un stil de viață sănătos, norme și reguli de igienă, alfabetizare ecologică; în pregătirea tinerilor pentru munca în domeniul medicinei, agriculturii, biotehnologiei, managementului mediului și protecției naturii. (3,6)

Conținutul educației biologice include cunoștințe despre nivelul de organizare și evoluție a naturii vii; biodiversitate; metabolismul și conversia energiei; reproducerea și dezvoltarea individuală a organismelor, relația lor cu mediul și adaptabilitatea la acesta; despre organism, natura sa biologică și esența socială; normele și regulile sanitare și igienice ale unui stil de viață sănătos. (4,6)

Implementarea acestor sarcini se realizează prin programe și educație educațională și metodologică. În prezent, există mai multe seturi educaționale și metodologice în biologie. Profesorul poate alege una dintre ele, ținând cont de caracteristicile regiunilor, de nivelul de pregătire al elevilor, de specializarea învățământului la școală.

Depinde de alegerea programului în ce secvență și cât de profund vor studia studenții materialul.

Conform programului lui Sivoglazov V.I., Sukhova T.S., Kozlova T.A. în cartea profesorului „Biologie: modele generale”, tema „Activitatea biogeochimică a microorganismelor” nu este considerată independentă într-o lecție separată, ci este parte integrantă a altor subiecte. De exemplu, într-o lecție pe tema „Importanța procariotelor în biocenoze, rolul lor ecologic”, sunt studiate aspecte precum participarea bacteriilor la toate procesele care au loc în lumea organică de pe Pământ; rolul bacteriilor în ciclul substanțelor care oferă viață pe Pământ, precum și participarea bacteriilor în ciclul celor mai importante elemente. În lecția cu tema „Circulația substanțelor în natură”, împreună cu alte aspecte, este luată în considerare activitatea bacteriilor fixatoare de azot, datorită căreia azotul atmosferic este inclus în ciclu și activitatea microorganismelor implicate în ciclul carbonul și sulful sunt de asemenea luate în considerare.

Să aruncăm o privire mai atentă la aceste lecții.

SEMNIFICAȚIA PROCARIOTELOR ÎN BIOCENOZE, ROLUL LOR ECOLOGIC»

Puncte de referință ale lecției

Bacteriile ca forme de viață primitive care trăiesc peste tot: în apă, în sol, în produsele alimentare, în toate zonele geografice ale Pământului

Participarea bacteriilor la toate procesele care au loc în lumea organică de pe Pământ

Rolul bacteriilor în ciclul substanțelor care asigură viața pe Pământ

Participarea bacteriilor în ciclul elementelor esențiale

Bacteriile patogene, rolul lor în sălbăticie și într-o societate civilizată

Bacteriile și industria alimentară

Rolul bacteriilor în agricultură

Cyanes (albastru-verde) - cel mai vechi dintre organismele care conțin clorofilă

Rolul indicator al cianurilor (albastru-verde) ca indicatori ai gradului de poluare a corpurilor de apă.

Sarcini:

1. Descrieți toate habitatele posibile pentru procariote de pe planeta noastră.

2. Justificați „omniprezența” bacteriilor și cianurilor (albastru-verde) prin caracteristicile structurii lor, proceselor fiziologice și ciclurilor de viață.

3. Formarea cunoștințelor elevilor despre rolul ecologic important al procariotelor.

Răspunde la întrebările. Finalizați sarcinile:

1. Care este structura unei celule bacteriene?

2. Descrie procesul sexual al bacteriilor.

3. Pe baza ce caracteristici inerente albastru-verde pot fi clasificate ca procariote?

4. Completați diagrama care dezvăluie rolul bacteriilor în natură și în viața umană.

Rolul bacteriilor în natură și în viața umană

1..... 3..... 5.....

joacă un rol important în biosferă bacteriile care au populat hidrosfera, atmosfera în cea mai mare măsură – litosfera. Viteza de reproducere și activitatea lor vitală afectează circulația substanțelor în biosferă.

Dispoziții de bază

1. În biosferă are loc o circulație constantă a elementelor active, trecând de la organism la organism, la natura neînsuflețită și înapoi la organism. Rolul principal în acest proces este jucat de bacteriile de descompunere.

2. Procariotele, în virtutea capacității lor de a se reproduce rapid, au o variabilitate genetică și o adaptabilitate enormă. Bacteriile sunt împărțite în mai multe grupuri în funcție de modul în care se hrănesc și folosesc energia.

3. Adaptarea fiecărei grupe de bacterii la condițiile specifice de mediu (specializarea îngustă a activității vieții) duce la faptul că unele bacterii sunt înlocuite cu altele în același mediu. De exemplu, bacteriile putrefactive descompun reziduurile organice din sol, eliberând amoniac, pe care alte bacterii îl transformă în azot și apoi în acid azotic. Cel mai mare proces din biosferă, desfășurat de bacterii, este descompunerea în timpul descompunerii a tuturor cadavrelor tuturor locuitorilor Pământului.

Referinţă

Apa, din care 1 ml contine 10 bacterii, ramane limpede, nu tulbure.

Întrebare pentru gândire . De ce a numit L. Pasteur bacteriile „marii gropari ai naturii”?

Întrebări și sarcini pentru repetare.

1. Sub influența ce organisme are loc descompunerea completă a materiei organice a indivizilor morți de pe planeta noastră?

2. Influența a ce factori de mediu pot contribui la distrugerea bacteriilor?

3. De ce poluarea solului cu produse petroliere va avea un impact negativ puternic asupra stării întregii biogeocenoze?

4. De ce bacteriile aparțin grupului: descompozitori în orice biogeocenoză?

5. Cum pot bacteriile patogene să afecteze starea unui macroorganism (gazdă)?

6. În ce cazuri poate fi observată reproducerea în masă a albastru-verdelor în rezervoare? La ce poate duce asta?

Informații pentru profesor

Bacteriile și cianura (albastru-verde) sunt omniprezente. Sporii bacterieni zboară la o înălțime de 20 km, bacteriile anaerobe pătrund în scoarța terestră la o adâncime de peste 3 km.

Sporii unor bacterii rămân viabili la o temperatură de - 253°C. Există peste 600 de miliarde de indivizi într-un gram de bacterii. Numărul de bacterii dintr-un gram de sol este măsurat în sute de milioane.

Sarcină suplimentară

Scrieți un eseu pe tema: „O săptămână fără bacterii pe Pământ”.

Biosferă- aceasta este zona de distribuție a vieții pe Pământ ca sistem integral, activ și dinamic, care acoperă partea inferioară a atmosferei, aproape întreaga hidrosferă și partea superioară a litosferei.

O doctrină holistică a biosferei și a proceselor care au loc în ea a fost creată și dezvoltată în anii 30 de către Acad. IN SI. Vernadsky. Totalitatea organismelor vii este „materie vie”.

Biosfera a apărut odată cu apariția vieții pe Pământ.

3,6 - 3,8 miliarde de ani - durata de viață a biosferei.

10 16 kg - masa biosferei

Evoluția biosferei.

apariția celulelor procariote protozoare;

apariția unor celule eucariote mult mai bine organizate;

asocierea celulelor eucariote cu formarea de organisme multicelulare, diferențierea funcțională a celulelor în organisme;

apariția organismelor cu schelete dure, care au deschis calea formării animalelor superioare;

apariția unui sistem nervos dezvoltat la animalele superioare și formarea creierului ca centru pentru colectarea, prelucrarea, stocarea informațiilor și gestionarea, pe baza acestuia, a funcționării și comportamentului organismelor;

formarea minții ca cea mai înaltă formă de activitate a creierului;

formarea unei comunităţi sociale de oameni – purtători ai raţiunii.

Punctul culminant al dezvoltării direcționate a biosferei a fost apariția în ea a omului, care a deschis epoca formării minții pe Pământ. În istoria Pământului a existat o perioadă de evoluție pur geologică, ea a fost înlocuită cu o perioadă de evoluție geologică și biologică, iar odată cu apariția omului s-a deschis o perioadă de psihogeneză - evoluția spirituală.

Rolul organismelor în evoluția biosferei.

1. criptozoic

arheean (acum 3,6 - 2,6 miliarde de ani)

dominanța unicelulare (alge albastre-verzi, procariote)

Proterozoic (acum 2,6 miliarde - 600 milioane de ani)

forme inferioare de plante, colonii de organisme, eucariote

apariția fotosintezei a dus la acumularea de oxigen liber în apă și atmosferă, datorită căreia a apărut și a început să se dezvolte procesul de respirație aerobă - unul dintre fundamentele evoluției progresive a organismelor vii de pe Pământ.

Apariția primelor sisteme vii

Apariția mecanismului de replicare

formarea celulelor (membrana)

Stratul de suprafață al corpurilor de apă - originea vieții (plancton, bacterii)

2. fanerozoic

2.1 Paleozoic

2.1.1 Cambrian (acum 680 de milioane de ani)

2.1.2 Ordovician (acum 490 de milioane de ani)

prosperitatea tuturor departamentelor de alge și nevertebrate marine. Cele mai frecvente sunt trilobiții.

2.1.3 Silurian (acum 440 de milioane de ani)

apariția plantelor pe uscat - apariția psilofiților. Apariția primelor nevertebrate terestre; în mări – primele vertebrate (scute fără fălci).

2.1.4 Devonian (acum 400 de milioane de ani)

ferigi, primii amfibieni - stegocefale.

2.1.5 carbon (acum 350 de milioane de ani)

perioada de glorie a amfibienilor, apariția primelor reptile, a primelor insecte înaripate, păianjeni, scorpioni.

2.1.6 Permian (acum 280 – 230 milioane de ani)

2.2 Mezozoic

2.2.1 Triasic (acum 230 de milioane de ani)

2.2.2 Jurasic (acum 190 de milioane de ani)

2.2.3 Cretacic (acum 65-70 de milioane de ani)

distribuția angiospermelor, distribuția largă a insectelor; extincția treptată a reptilelor (dinozaurii)

2.3 Cenozoic

2.3.1 Paleogene (acum 60 de milioane de ani)

aspect de parapithecus și driopithecus

2.3.2 Neogene (acum 25 de milioane de ani)

familiile moderne de mamifere, dominația angiospermelor

2.3.3 Antropic (acum 2,5 milioane de ani)

apariţia şi dezvoltarea omului

Scheletele calcaroase ale nevertebratelor au format roci sedimentare (cretă, calcar). Moartea algelor albastre-verzi și roșii a contribuit la depunerea de calciu. Unele specii de alge și bureți au contribuit la acumularea de siliciu. Cărbunele s-a format din reziduuri vegetale, ulei - din planctonul mărilor antice și din alte corpuri de apă.

În procesul evoluției, organismele vii au devenit izolate de dependența directă de mediu. Primele organisme (bacterii, alge au fost, parcă, scufundate într-un mediu nutritiv). Treptat, au apărut organisme pluricelulare, mai puțin dependente de modificările mediului extern și având propriul mediu intern. Aceste organisme multicelulare au sisteme de organe care reglează procesele vieții. Prin sistemul nervos, organismul comunica cu mediul extern.

Biocenoza. Copacii și ierburile care formează pădurea și insectele care trăiesc în ea, precum și diferitele ciuperci, bacterii și alge care trăiesc în sol, sunt toate unite prin circulația substanțelor și a energiei, care se realizează prin alimente. și alte conexiuni. Comunitatea vegetală împreună cu locuitorii formează o biocenoză. Biocenozele au o anumită compoziție de specie și biomasă - cantitatea totală de materie organică vie, exprimată în unități de masă. Biocenozele există în strânsă legătură cu mediul abiotic.

populatie. O colecție naturală de indivizi care se încrucișează liber din aceeași specie care există de mult timp pe un teritoriu relativ izolat se numește populatie. Populațiile au o structură complexă în ceea ce privește sexul și vârsta, diferă ca zonă și numărul de indivizi. Mărimea populației poate fluctua brusc de-a lungul anotimpurilor și anilor. Populația, deși are potențialul de a crește la infinit, are de obicei atâția indivizi cât se pot hrăni pe teritoriul ocupat. De exemplu: anii roditori pentru conifere se caracterizează printr-un număr mare de spargatori de nuci, veverițe și sable care se hrănesc cu semințele lor.

Principalul factor care determină unitatea unei populații și izolarea acesteia de ceilalți este încrucișarea liberă a indivizilor. De aici și marea similitudine a indivizilor dintr-o singură populație în comparație cu indivizii altor populații. Izolarea populațiilor este susținută de izolare geografică (munti, râuri, deșerturi) și biologice (perioade diferite de înflorire sau împerechere, incompatibilitate sexuală etc.). Toate procesele evolutive primare au loc în populație, aceasta este unitatea de bază a evoluției.

Biosfera este un singur organism viu.

Varietate de organisme vii. Coevoluția este dezvoltarea reciprocă a speciilor.

Schimbările treptate au făcut loc dispariției abrupte a unor specii și înfloririi altora.

Tendință generală: din principalul „pom al vieții” dezvoltarea unei varietăți de organisme.

Elementul principal este populația (izolare din cauza condițiilor fizice și biologice)

adaptare reciprocă (simbioză)

organisme vii:

Producători (plante, ciuperci) „producători”

Consumatori (animale, oameni, unele specii de plante) „consumatori”

Descompozitorii (bacterii, ciuperci) descompun materia organică în anorganică

ciclurile materiei organice.

6. Circulațiile substanțelor au loc în mod constant în biosferă. (chim. etc.); schimb de energie.

Pe Pământ, 10 12 tone de materie vie sunt produse și distruse anual. O astfel de circulație intensivă a substanțelor, care a creat biosfera și determină stabilitatea și integritatea acesteia, este asociată cu activitatea vitală a întregii biomase a planetei. Spre deosebire de materia moartă, materia vie este capabilă să acumuleze energie, să se înmulțească și are o viteză de reacție extraordinară.

În ultimii 600 de milioane de ani, de la începutul erei paleozoice, natura principalelor cicluri nu s-a schimbat semnificativ. A existat o acumulare de oxigen, fixare de azot, precipitare de calciu, acumulare de fosfor etc. S-au schimbat doar ratele acestor procese. Starea stabilă a biosferei se datorează în primul rând activității materiei vii în sine. Viața pe Pământ este imposibilă fără circulația substanțelor.

În pregătirea acestei lucrări s-au folosit materiale de pe site-ul http://www.studentu.ru.

Apariția celulei eucariote este unul dintre cele mai semnificative evenimente din evoluția biologică. Diferența dintre organismele eucariote și procariote este un sistem mai avansat de reglare a genomului. Și datorită acestui fapt, adaptabilitatea organismelor unicelulare a crescut, capacitatea lor de a se adapta la condițiile de mediu în schimbare, fără a introduce modificări ereditare în genom. Datorită capacității de adaptare, eucariotele au putut deveni multicelulare - într-un organism multicelular, celulele cu același genom, în funcție de condiții, formează țesuturi care sunt complet diferite ca morfologie și funcție.

Această aromorfoză a avut loc la răsturnarea arheanului și proterozoicului (acum 2,6 - 2,7 miliarde de ani), care a fost determinată de biomarkeri - rămășițele compușilor steroizi caracteristic doar celulelor eucariote. Apariția eucariotelor coincide în timp cu revoluția oxigenului.

Este în general acceptat că eucariotele au apărut ca rezultat al simbiozei mai multor soiuri de procariote. Aparent, mitocondriile provin din alfa-proteobacterii (eubacterii aerobe), plastide din cianobacterii și citoplasmă dintr-o arheebacterie necunoscută. Nu există încă o teorie general acceptată a originii nucleului, citoscheletului și flagelilor. Ipotezele despre originea vieții pe Pământ nu au clarificat problema originii celulei. Dacă practic nu există ipoteze despre originea procariotelor care să descrie în mod plauzibil originea lor, atunci în ceea ce privește originea celulelor eucariote, există mai multe puncte de vedere.

Principalele ipoteze pentru originea eucariotelor:

1. Ipoteza simbiotică bazat pe două concepte. Conform primei dintre aceste concepte, cea mai fundamentală distincție în natura vie este distincția dintre bacterii și organisme formate din celule cu nuclee adevărate - protisti, animale, ciuperci și plante. Al doilea concept este că sursa unor părți ale celulelor eucariote a fost evoluția simbiozelor - formarea unor asociații permanente între organisme de diferite specii. Se presupune că trei clase de organite - mitocondrii, cili și plastide fotosintetice - au provenit din bacterii care trăiesc liber, care, ca urmare a simbiozei, au fost încorporate în celulele gazdelor procariote. Această teorie se bazează în mare parte pe ideile neo-darwiniene dezvoltate de geneticieni, ecologisti, citologi, care au conectat genetica mendeliană cu ideea lui Darwin despre selecția naturală. De asemenea, se bazează pe biologia moleculară, în special pe structura proteinelor și secvența aminoacizilor, pe micropaleontologia, care studiază cele mai timpurii urme de viață de pe Pământ, și pe fizica și chimia atmosferei, deoarece aceste științe sunt legate de gaze. de origine biologică.

2.Ipoteza invaginării spune că forma ancestrală a celulei eucariote a fost o procariotă aerobă. În interior se aflau mai mulți genomi atașați de membrana celulară. Organelele corpusculare și nucleul au apărut prin invaginarea și împletirea secțiunilor membranei, urmate de specializarea funcțională în nucleu, mitocondrii și cloroplaste. Apoi, în procesul de evoluție, a apărut complicația genomului nuclear și a apărut un sistem de membrane citoplasmatice. Această ipoteză explică prezența în membranele nucleului, mitocondriilor, cloroplastelor și a două membrane. Dar întâmpină dificultăți în explicarea diferențelor în detaliile procesului de biosinteză a proteinelor în organele corpusculare și în citoplasma celulei eucariote. În mitocondrii și cloroplaste, acest proces corespunde exact cu cel din celulele procariote moderne.

Originea celulei eucariote conform ipotezelor simbiotice (I) și invaginării (II):

1 - procariotă anaerobă (celulă gazdă), 2 - procariote cu mitocondrii, 3 - alge albastre-verzi (prezumtiv cloroplast), 4 - bacterie asemănătoare sirohetului (flagel prezumtiv), 5 - eucariotă primitivă cu flagel, 6 - celulă vegetală, 7 - celulă animală cu flagel, 8 - procariotă aerobă (mitocondrie prezumtivă), 9 - procariotă aerobă (celulă strămoșă conform ipotezei II), 10 - invaginarea membranei celulare, care a dat nucleul și mitocondriile, 11 - eucariota primitivă 12 - invaginarea membranei celulare, care a dat cloroplast, 13 - celula vegetala; a - ADN-ul unei celule procariote, b - mitocondrie, c - nucleul unei celule eucariote, d - flagel, e - cloroplast.

Datele disponibile sunt încă insuficiente pentru a da preferință uneia dintre ipoteze sau pentru a dezvolta una nouă care s-ar potrivi majorității oamenilor de știință, dar în ultimii ani s-a putut dovedi în mod convingător teoria simbiogenetică a originii celulei eucariote.

Posibilitățile de evoluție ale celulelor de tip eucariote sunt mai mari decât cele ale celor procariote. Rolul principal aici aparține genomului nuclear eucariotic, care este mai mare decât genomul procariotic. Diferențele importante sunt diploidia celulelor eucariote datorită prezenței a două seturi de gene în nuclee, precum și repetarea multiplă a unor gene.

Mecanismul de reglare a activității vitale a celulelor devine mai complicat, ceea ce s-a manifestat printr-o creștere a numărului relativ de gene reglatoare, înlocuirea moleculelor de ADN circulare „goale” ale procariotelor cu cromozomi în care ADN-ul este conectat la proteine.

Respirația aerobă a servit și ca o condiție prealabilă pentru dezvoltarea formelor multicelulare. Celulele eucariote însele au apărut pe Pământ după ce concentrația de O 2 în atmosferă a atins 1% (punctul lui Pasteur). Și această concentrație este o condiție necesară pentru respirația aerobă.

Se știe că fiecare celulă eucariotă conține genomi de origine diferită: în celulele animale și fungice, acestea sunt genoamele nucleului și mitocondriilor, iar în celulele vegetale, de asemenea, plastide. Un mic ADN circular se găsește și în corpul bazal al flagelilor celulelor eucariote.

Conform metodei ceasului molecular, eucariotele au apărut în același timp cu procariotele. Dar este clar că pentru o parte semnificativă a istoriei Pământului, acesta a fost dominat de procariote. Primele celule care corespund dimensiunilor eucariote (acritarhi) au o vechime de 3 miliarde de ani, dar natura lor este încă neclară. Aproape anumite rămășițe de eucariote au aproximativ 2 miliarde de ani. Și numai după revoluția oxigenului de pe suprafața planetei s-au dezvoltat condiții favorabile pentru eucariote (acum aproximativ 1 miliard de ani).

Cel mai probabil, principalul strămoș al celulelor eucariote a fost arheobacteria, care a trecut la nutriție prin înghițirea particulelor de alimente. Modificarea formei celulare necesară pentru această ingestie a furnizat un citoschelet format din actină și miozină. Aparatul ereditar al unei astfel de celule s-a deplasat spre interior de pe suprafața sa schimbătoare, păstrând în același timp legătura cu membrana. Și acest lucru a provocat deja apariția unei învelișuri nucleare cu pori nucleari.

Absorbite de celula gazdă, bacteriile și-ar putea continua existența în interiorul acesteia. Astfel, un grup de bacterii fotosintetice, alfaproteobacterii violet, au devenit strămoșii mitocondriilor. În interiorul celulei gazdă, ei și-au pierdut capacitatea de fotosinteză și au preluat oxidarea substanțelor organice. Datorită lor, celulele eucariote au devenit aerobe. Simbiozele cu alte celule fotosintetice au determinat dobândirea de plastide de către celulele vegetale. Este posibil ca flagelul celulei eucariote să fi evoluat ca rezultat al simbiozei celulelor gazdă cu bacterii care au fost capabile să se mișcă.

Aparatul ereditar al celulelor eucariote a fost aranjat aproximativ la fel ca la procariote. Dar din cauza necesității de a controla o celulă mai mare și mai complexă, organizarea cromozomilor s-a schimbat ulterior, iar ADN-ul a fost asociat cu proteinele histonelor. Organizarea procariotă a fost păstrată în genomul simbioților intracelulari.

Ca urmare a diferitelor acte de simbiogenă au apărut diverse grupe de organisme eucariote: celulă eucariotă + cianobacteriile = alge roșii; celula eucariotă + bacteria proclorofită = alge verzi. Chiar și cloroplastele de alge aurii, diatomeei, brune și criptomonade au apărut în urma a două simbioze succesive, fapt dovedit de prezența a 4 membrane în ele.

Apariția eucariotelor a fost cronometrată să coincidă cu o perioadă din istoria biosferei, când condițiile erau deosebit de instabile și imprevizibile, când strategia adaptativă a procariotelor (mutația rapidă, schimbul orizontal de gene și selecția clonelor rezistente) s-a dovedit a fi prea risipitor și insuficient de eficient. Într-o astfel de situație, o strategie adaptativă fundamental mai universală și mai economică, bazată pe dezvoltarea variabilității modificării rapide, ar putea câștiga un mare avantaj.

Poate că formarea eucariotelor și dezvoltarea procesului lor sexual au făcut ca structura variabilității și a biodiversității să fie mai discretă și „gestionabilă” – acest lucru ar fi trebuit să ducă la o creștere accelerată a biodiversității și la o creștere a plasticității evolutive și a toleranței ecologice a speciilor. , comunități și biota în ansamblu.

Apariția eucariotelor poate fi numită pe bună dreptate o aromorfoză „de referință”. În acest eveniment, direcția generală progresivă a evoluției biologice s-a manifestat cel mai clar. Progresul a fost exprimat nu numai în complicarea organizării, extinderea zonei totale de adaptare a vieții, creșterea biomasei și a abundenței, creșterea autonomiei organismelor, ci și în creșterea stabilității sistemelor vii.

Folosind exemplul eucariotelor, se arată clar că apariția unor noi forme de viață ar trebui considerată nu ca rezultat al evoluției unor linii sau clade filetice individuale, ci ca un efect natural și inevitabil al dezvoltării de ordin superior. sisteme - comunități, biosfera și, eventual, întreaga planetă în ansamblu.

Surse folosite:

A. V. Markov, A. M. Kulikov. Originea eucariotelor ca urmare a proceselor de integrare în comunitatea microbiană

A. V. Markov. Problema originii eucariotelor

M. V. Larina. Ipotezele originii celulelor eucariote. Apariția multicelularității

Întrebarea 1. Descrieți rolul procariotelor în biosferă.

Procariotele efectuează fotosinteza, producând astfel oxigen în atmosferă. Chemosinteza este foarte comună în rândul procariotelor. În plus, printre organismele bacteriene există forme fixatoare de azot: acesta este singurul grup de organisme vii de pe planeta noastră care sunt capabile să asimileze azotul direct din aerul atmosferic și astfel implică azotul molecular în ciclul biologic.

De asemenea, procariotele au o altă funcție importantă: întoarcerea substanțelor anorganice în mediu prin distrugerea (mineralizarea) compușilor organici.

La nivelul biosferei în ansamblu, procariotele, în primul rând bacteriile, au o altă funcție foarte importantă - concentrarea. Ei sunt capabili să extragă în mod activ anumite elemente din mediu chiar și la concentrațiile lor extrem de scăzute.

Proprietățile și funcțiile procariotelor sunt atât de diverse încât, în principiu, sunt capabile să creeze ecosisteme caracteristice de funcționare stabilă (adică numai cu participarea lor).

Întrebarea 2. Explicați care este pericolul introducerii medicamentelor procariote în mediul natural pentru combaterea poluanților acestuia.

Una dintre problemele problematice care apar în timpul introducerii procariotelor în mediu este stabilirea naturii relației dintre microflora proprie și cea introdusă. Nu este exclusă posibilitatea unui impact negativ al microorganismelor introduse asupra stării biogeocenozelor naturale ca urmare a modificării echilibrului existent în microbiocenoze. Această împrejurare impune cu mare grijă și numai după o cercetare atentă utilizarea procariotelor pentru nevoile umane și în lupta împotriva poluanților biosferei.

Întrebarea 3. Se știe că toate cele mai diverse bacterii fixatoare de azot au aceeași enzimă nitrogenază, care catalizează legarea azotului molecular. Care este semnificația acestui fapt în evoluția naturii vii?

Nitrogenaza este o enzimă multidimensională constând dintr-un complex de două proteine. Nitrogenazele de la diferiți fixatori de azot diferă oarecum în ceea ce privește greutățile moleculare și conținutul de metale. Acest fapt indică unitatea originii bacteriilor fixatoare de azot. Nitrogenaza a apărut sub forma ancestrală a bacteriilor, apoi a existat o divergență care a dus la o varietate de bacterii fixatoare de azot, fiecare având o genă care codifică nitrogenaza.

Procesul de fixare a azotului are loc la presiune și temperatură atmosferică normale, dar necesită multă energie.

Condițiile microaerofile sunt necesare pentru activitatea activă a nitrogenazei. Oxigenul molecular are un efect dăunător asupra ambelor proteine azotatază. Condițiile microaerofile din nodul sunt asigurate de o barieră difuză la oxigen. Complexul de nitrogenază, care formează amoniac din aer, acționează foarte puțin. Dacă există destui ioni de amoniu sau nitrați în habitat, acesta nu mai funcționează.

Azotul este un element absolut esențial pentru toate organismele vii. Rezervorul principal de azot este atmosfera pământului. Organismele eucariote nu sunt capabile să absoarbă azotul direct din atmosferă. Datorită prezenței enzimei nitrogenaze, care catalizează legarea azotului molecular, în bacteriile fixatoare de azot, plantele care trăiesc în simbioză cu acestea pot obține azot ușor disponibil. Multe plante, animale și ciuperci au capacitatea de a intra în simbioză cu procariotele fixatoare de azot.

Întrebarea 4. Biologul și ecologistul american Barry Commoner la începutul anilor '70. Secolului 20 a înaintat teza ca lege a ecologiei: „Natura știe cel mai bine”. Explicați ce s-a vrut să spună. Exprimați-vă părerea în această chestiune. Explicați-vă răspunsul cu exemple.

Barry Commoner spune că până când nu există informații absolut sigure despre mecanismele și funcțiile naturii, noi, ca o persoană care nu este familiarizată cu ceasurile, dar vrea să le repare, dăunăm cu ușurință sistemelor naturale în încercarea de a le îmbunătăți. El face apel la prudență extremă. Transformarea naturii este dăunătoare din punct de vedere economic și periculoasă din punct de vedere ecologic. În cele din urmă, pot fi create condiții nepotrivite vieții. Opinia existenta despre imbunatatirea naturii fara precizarea criteriului ecologic de imbunatatire este lipsita de orice sens.

Sunt de acord cu această părere. De multe ori nu credem că o manifestare a naturii este rezultatul unui fenomen mai distructiv și mai dăunător pentru biocenoze, biogeocenoze sau pentru biosfera în ansamblu. „Principalul este că ne simțim bine”, iar natura va aștepta. Nu poti sa faci asa!!!

Se pot da exemple despre împușcarea la un moment dat a lupilor, care s-au dovedit a fi „ordinele pădurii”. În China, vrăbiile au fost distruse, care se presupune că distrug culturile, dar nimeni nu s-a gândit că culturile fără păsări vor fi distruse de insecte dăunătoare.

„Participarea procariotelor la ciclul sulfului”

Nijni Novgorod 2010

Introducere

Procariotele (bacterii și arheile) au o importanță excepțională pentru viața de pe Pământ – ele joacă un rol fundamental în transformările ciclice ale elementelor de bază necesare vieții (carbon, oxigen, azot, sulf, fosfor). Transformările ciclice ale elementelor din care sunt construite organismele vii, împreună reprezintă circulația substanțelor. În prezent, s-a dovedit incontestabil că anumite etape ale ciclurilor sunt efectuate exclusiv de procariote, asigurând închiderea ciclurilor principalelor elemente biogene din biosferă. Potrivit lui V.I. Vernadsky (unul dintre fondatorii doctrinei biosferei), „biosfera este o coajă a vieții - zona de existență a materiei vii”.

1. Ciclul sulfului

Sulful este un element biogen, o componentă necesară a materiei vii. Se găsește în proteine ca parte a aminoacizilor, conținutul de sulf în proteine este de 0,8–2,4%. Sulful este, de asemenea, o parte din vitamine, glicozide, coenzime și este prezent în uleiurile esențiale vegetale. Sulful este prezent din abundență în scoarța terestră, în cărbuni, șist, petrol și gaze naturale.

Sulful se referă la elemente cu valență variabilă. Acest lucru îi asigură mobilitatea. Sub formă de compuși anorganici, sulful se prezintă sub formă oxidată (sulfați, politionați), formă redusă (sulfuri) și moleculară, realizând un ciclu redox activ. În natură, sulful suferă o varietate de transformări chimice și biologice, trecând de la compuși anorganici la organici și invers, schimbându-și valența în intervalul de la -2 la +6.

Transformările ciclice ale compușilor sulfului se numesc ciclul sulfului.

Ciclul de transformare a sulfului include legături oxidante și reducătoare, precum și transformarea sulfului fără a-i schimba valența. Partea oxidativă a ciclului sulfului include etape care pot continua, în funcție de condiții, atât pur chimic, cât și cu participarea organismelor, în principal microorganisme (acestea sunt organisme care nu sunt vizibile cu ochiul liber, inclusiv eucariotele microscopice: ciuperci, alge). , protozoare și toate procariotele). Partea reducătoare a ciclului sulfului se realizează în principal pe cale biologică cu rolul dominant al procariotelor în acest proces, în timp ce atomul de sulf este restabilit din starea de oxidare maximă (+ 6) la reducerea maximă (-2). Cu toate acestea, acest proces nu are loc întotdeauna până la sfârșit, iar în mediu se găsesc adesea produse incomplet oxidate: sulf elementar, politionați și sulfit.

Astfel, ciclul sulfului, precum și circulația substanțelor, sunt imposibile fără participarea procariotelor, care asigură închiderea ciclului.

2. Ramura de recuperare

asimilarea sulfatului.

Sulfatul este folosit ca sursă de sulf de aproape toate plantele și microorganismele. Sulfatul este redus în timpul asimilării, astfel încât sulful poate fi inclus în compușii organici, deoarece în organismele vii sulful apare aproape exclusiv sub formă redusă sub formă de grupări sulfhidril (-SH) sau disulfură (-S-S-). În ambele cazuri, sunt asimilați doar cât mai mulți nutrienți care conțin sulf sunt necesari pentru creșterea organismului, astfel încât nu sunt eliberați în mediu produse metabolice cu sulf redus. Ca urmare a biosintezei, sulful este inclus în principal în compoziția aminoacizilor care conțin sulf: cistină, cisteină, metionină. Implicarea sulfaților în compoziția substanțelor organice care conțin sulf se numește asimilare reducere a sulfatului.

Transformarea compușilor organici ai sulfului cu formarea de H2S.

Pentru organismele vii, sulful este disponibil în principal sub formă de sulfați solubili sau compuși organici cu sulf redus.

În timpul mineralizării compușilor organici care conțin sulf, sulful este eliberat într-o formă redusă anorganică sub formă de H 2 S. În eliberarea de sulf din compușii organici care conțin sulf (produși metabolici ai ființelor vii, reziduuri vegetale și animale moarte) , intervin microorganismele saprofite capabile de amonificare. În timpul amonificării, proteinele și acizii nucleici care conțin sulf se descompun formând CO2, uree, acizi organici, amine și, important pentru ciclul sulfului, H2S și mercaptani (tioalcooli). Mercaptanii în condiții aerobe sunt, de asemenea, oxidați cu eliberarea de H2S.

Degradarea proteinelor de către microorganisme începe ca un proces extracelular. În acest caz, proteinele sunt hidrolizate de exoenzimele protolitice la molecule mai mici care pot pătrunde în celulă și pot fi scindate de proteaze intracelulare la aminoacizi, care pot fi scindați în continuare.

Formarea directă a H 2 S din sulfat și sulf elementar.

Procesele de formare a hidrogenului sulfurat în biosferă sunt asociate în principal cu activitatea bacteriilor sulfato-reducătoare, care sunt de mare importanță pentru ciclul global al sulfului. Bacteriile reducătoare de sulfat efectuează reducerea prin disimilare a sulfatului, care este respirația anaerobă, în care sulfatul servește ca acceptor final de electroni (în loc de oxigen) în timpul oxidării substanțelor organice sau a hidrogenului molecular. Prin urmare, tipul de energie al metabolismului în bacteriile reducătoare de sulfat este adesea numit respirație sulfat. Schematic, procesul de reducere a sulfatului în timpul reducerii sulfatului prin disimilare poate fi reprezentat astfel: SO 4 2- →SO 3 2- →S 3 O 6 2- →S 2 O 3 2- →S 2-.

Sistemul enzimatic implicat în reducerea sulfatului constă din două părți: prima reduce sulfatul la sulfit într-un proces dependent de ATP, iar a doua reduce sulfitul la sulfură printr-un transfer de șase electroni. Este ultima reacție, fiind disimilatorie, care alimentează celula cu energie.

Bacteriile reducătoare de sulfat sunt predominant bacterii anaerobe obligatorii. Rolul geochimic al bacteriilor reducătoare de sulfat este extrem de mare, deoarece datorită activității lor, un compus inert - sulfatul din zona anaerobă este implicat pe scară largă în ciclul biologic al sulfului.

Activitatea bacteriilor reducătoare de sulfat este vizibilă în special în nămolul de pe fundul iazurilor și pâraielor, în mlaștini și de-a lungul coastei mării. Deoarece concentrația de sulfat în apa de mare este relativ mare, reducerea sulfatului este un factor important în mineralizarea materiei organice în mările de mică adâncime. Semnele unei astfel de mineralizări sunt mirosul de H 2 S și nămol negru, în care are loc acest proces. Culoarea neagră a nămolului se datorează prezenței în el a unor cantități mari de sulfură feroasă. Unele zone de coastă, unde acumularea de materie organică duce la o reducere deosebit de intensivă a sulfatului, practic sunt lipsite de viață datorită efectului toxic al H 2 S.

Bacteriile reducătoare de sulfat sunt un grup fiziologic, nu sistematic, deoarece includ bacterii din diferite grupuri taxonomice care sunt capabile să efectueze un proces fiziologic - respirația anaerobă în prezența sulfaților, de exemplu, bacterii din genul Desulfovibrio (vibrioni) , Desulfotomaculum (tije formatoare de spori). Arhea au fost găsite și printre organismele reducătoare de sulfat. Bacteriile reducătoare de sulfat pot crește prin reducerea nu numai a sulfaților, ci și a tiosulfaților, sulfitului, sulfului elementar și a altor compuși ai sulfului.

Pentru unele bacterii reducătoare de sulfat, a fost demonstrat un tip predominant nou de metabolism al sulfului. Aceste bacterii sunt capabile să obțină energie în timpul creșterii pe substraturi organice nu numai datorită reducerii sulfatului, ci și ca urmare a disproporționării tiosulfatului, sulfitului, ditionitului cu formarea de sulfat și sulfură.

Reacția totală de disproporție a tiosulfatului:

S 2 O 3 2- + H 2 0 → SO 4 2- + HS - + H +

Merge \u003d - 21,9 kJ / mol S 2 O 3 2-

Reacția totală de disproporție a sulfitului:

4SO 3 2- + H + → 3SO 4 2- + HS -

Merge \u003d - 58,9 kJ / molSO 3 2-

S-a descoperit că bacteriile care disproporționează tiosulfatul sunt răspândite în sedimentele marine.

Hidrogenul sulfurat se poate forma și în timpul reducerii sulfului elementar. Până în prezent, sunt cunoscute două mecanisme de formare a hidrogenului sulfurat din sulf molecular. În primul caz, bacteriile și arheile folosesc sulful molecular ca acceptor de electroni în timpul respirației anaerobe (seroreducerea de disimilare), în timpul căreia este sintetizat ATP. Seroreducerea prin disimilare este un proces enzimatic care este realizat atât de procariotele mezofile, cât și de cele termofile. În cel de-al doilea caz, microorganismele (drojdia și procariotele) folosesc sulful doar pentru a elimina electronii eliberați în timpul fermentației (fermentație facilitată). Aceasta este o descărcare de electroni inutilă (blank) care nu este însoțită de sinteza ATP.

Reducerea sulfului molecular la hidrogen sulfurat este de mare importanță tocmai pentru microorganismele termofile care trăiesc în apele hidrotermale, unde sulful elementar este una dintre cele mai semnificative forme de sulf și unde compușii sulfului sunt inițial de origine vulcanică. Biocenozele hidrotermale sunt comunități unice de ființe vii. Dezvoltându-se la temperaturi ridicate (de la 45–50 la 100°C), ele sunt formate în principal din procariote - bacterii și arhee. Marea majoritate a microorganismelor care alcătuiesc comunitățile microbiene de fluide nu apar în altă parte. Comunitățile microbiene ale apelor hidrotermale sunt printre cele mai vechi biocenoze ale Pământului.

3. Ramura oxidativa

Această parte a ciclului sulfului poate consta în întregime din reacții ale compușilor anorganici ai sulfului: S 2- → nS 2- → S 0 → S 2 O 3 2- → SO 3 2- → SO 4 2- și include reacții de forme organice . Atomul de sulf al sulfurilor organice este de obicei oxidat după separare sub formă de S 2 - de-a lungul căii anorganice, deși este posibilă și o cale de oxidare pur organică, atunci când atomul de sulf este oxidat în timp ce face parte din compuși organici, de exemplu, cisteină → cistina. Majoritatea reacțiilor de oxidare ale compușilor cu sulf pot avea loc fără participarea microorganismelor în prezența agenților oxidanți puternici (H 2 O 2, O 3, radicali de oxigen), totuși, oxidarea microbiană este mult mai eficientă, în special la concentrații scăzute de reactiv.

Printre microorganismele capabile să oxideze compușii sulfului, există trei grupe fiziologice principale: bacterii fototrofice anaerobe, bacterii litotrofe anaerobe și anaerobe facultative, arhee și diverse microorganisme heterotrofe.

Bacteriile fototrofe anaerobe.

Acesta este un grup specific de bacterii care efectuează fotosinteza anaerobă (anoxigenă), folosind diferiți compuși cu sulf redus în loc de H 2 O ca donatori de electroni, așa cum se întâmplă în timpul fotosintezei aerobe (oxigene) la plante, cianobacteriile. Cei mai frecventi produși de oxidare ai compușilor cu sulf redus sunt SO 4 2- și S 0 , acesta din urmă putându-se acumula intracelular în unele bacterii fototrofe.

În sens sistematic, bacteriile fototrofe sunt împărțite în mai multe grupe: bacterii sulfuroase și nesulfuroase violet și verzi, heliobacterii, eritrobacterii (Fig. 123). Bacteriile fototrofe sunt pigmentate și pot fi colorate maro, verde, violet. Bacteriile fototrofe care efectuează fotosinteza anoxigenă conțin bacterioclorofilă și carotenoide, care le conferă culoarea adecvată. Aceste bacterii domină oxidarea sulfurilor în coloana de apă anaerobă a corpurilor de apă puțin adânci, cum ar fi lacurile, iazurile, lagunele, izvoarele minerale, unde pătrunde suficientă lumină. O excepție este eritrobacteriile, care sunt aerobe obligatorii și efectuează un tip de fotosinteză anoxigenă în condiții aerobe.

Bacteriile litotrofe oxidante de sulf și arheile. Bacteriile sulfuroase și bacteriile tionice.

Unele procariote în prezența compușilor cu sulf redus sunt capabile de creștere litotrofică. În timpul creșterii litotrofe, compușii cu sulf redus sau alți compuși anorganici redusi (NH 3 , H 2 , CO, Fe 2+) sunt donatori de electroni în metabolismul energetic, adică atunci când sunt oxidați în lanțul de transport de electroni, se sintetizează ATP. Numai procariotele sunt capabile de creștere litotrofică. La procariotele serodependente litotrofe, reacțiile de oxidare ale compușilor cu sulf redus servesc ca sursă de energie. Reacțiile oxidative sunt efectuate cu participarea unor sisteme enzimatice specifice. Oxidarea de către procariotele litotrofe a diverșilor compuși ai sulfului și a sulfului însuși duce de obicei la formarea de sulfați. Totuși, acest proces nu are loc întotdeauna până la sfârșit, iar în mediu se găsesc adesea produse incomplet oxidate (S 0, SO 3 2-, S 2 O 3 2-, S 4 O 6 2-). Grupul procariotelor serodependenți litotrofe include în principal reprezentanți ai bacteriilor tionice, arhei serodependente extrem de termoacidofile, bacterii cu hidrogen, bacterii sulfuroase incolore și unii reprezentanți ai bacteriilor violete capabile să crească litotrofic datorită oxidării compușilor cu sulf în întuneric.

Se știe de mult că în izvoarele cu hidrogen sulfurat și în alte rezervoare care conțin hidrogen sulfurat, de regulă, microorganismele necolorate se găsesc în număr mare, în celulele cărora se găsesc picături de sulf. În locurile în care concentrația de hidrogen sulfurat este relativ scăzută (mai puțin de 50 mg/l), astfel de microorganisme, numite bacterii incolore cu sulf, formează adesea acumulări masive sub formă de pelicule, depozite albe și alte murdări. S.N. Vinogradsky (1887) a demonstrat că sulful depus în celulele unuia dintre reprezentanții tipici ai bacteriilor cu sulf, și anume Beggiatoa, este format din hidrogen sulfurat și poate fi oxidat de acest microorganism în acid sulfuric. În mod sistematic, bacteriile incolore cu sulf sunt aparent un grup eterogen și departe de toate speciile descrise și chiar genurile pot fi considerate ferm stabilite. Conform morfologiei, naturii mișcării, metodei de reproducere și structurii celulelor, o serie de reprezentanți ai bacteriilor sulfuroase incolore, atât multicelulare, cât și unicelulare (Beggiatoa, Thiothrix, Thiospirillopsis, Thioploca, Achromatium) prezintă o mare similitudine cu albastru-verde. alge. Unii cercetători, în special Pringsheim (Pringsheim, 1963), consideră aceste microorganisme ca fiind variantele lor incolore. Algele albastre-verzi Oscillatoria, Thiothrix - Rivularia, Thiospirillopsis - Spirulina sunt considerate a fi analogi ale Beggiatoa, iar Achromatium este similar cu Synechococcus. Deoarece algele albastre-verzi sunt acum clasificate ca bacterii, apropierea lor de bacteriile incolore cu sulf devine din ce în ce mai justificată. De asemenea, trebuie remarcat faptul că unele alge albastre-verzi s-au dovedit a fi capabile să depună sulf în celulele lor, deși această caracteristică singură face puțin pentru sistematica microorganismelor. Microorganismele legate de bacteriile incolore cu sulf se găsesc atât în corpurile de apă dulce, cât și în cea sărată. Unele dintre ele cresc bine la temperaturi scăzute, altele (Thiospirillum pistiense) se dezvoltă în izvoare termale sulfuroase la temperaturi peste 50°C. Formele mobile au chimiotaxie și se pot deplasa în locuri cu conținut optim de oxigen și hidrogen sulfurat.

Majoritatea așa-numitelor bacterii tionice sunt chimioautotrofe tipice, adică. folosesc compuși cu sulf redus nu numai ca donatori de H, ci și ca surse de energie și sunt capabili să crească pe medii pur minerale, asimilând dioxid de carbon. Astfel de bacterii au fost izolate pentru prima dată din apele Golfului Napoli (Natanson, 1902) și au primit numele de Thiobacillus (Beijerinck, 1904). Până în prezent, au fost descrise multe specii de tiobacili autotrofi izolați din diverse corpuri de apă, soluri, precum și din depozite de sulf și diferite metale.

Pe baza unor caracteristici, în principal fiziologice (capacitatea de a oxida diferiți compuși cu sulf și alte substraturi anorganice, utilizarea compușilor organici, creșterea în funcție de pH-ul mediului, raportul la oxigen etc.), un număr semnificativ de specii de tiobacili sunt izolate. Dintre acestea, sunt considerate cele mai bine stabilite: Thiobacillus thioparus, T. thiooxidans, T. denitrificans, T. thiocyanoxidans, T. neapolitanus, T. intermedius, T. novellus, T. ferrooxidanas. Toate aceste microorganisme cresc pe medii minerale simple, unde se adaugă adesea bicarbonat. Sursa de azot este de obicei săruri de amoniu. Unele specii și tulpini sunt capabile să asimileze nitrații ca surse de azot. Se arată și capacitatea reprezentanților individuali de a folosi uree și aminoacizi. Tulpinile izolate din corpurile de apă salină necesită clorură de patrium pentru creștere, iar halofilele sunt cunoscute care pot crește într-o soluție saturată de NaCl. Temperatura optimă pentru creșterea majorității microorganismelor izolate din genul Thiobacillus este de aproximativ 30°C. Cu toate acestea, în condiții naturale, se găsesc în izvoarele termale la temperaturi de până la 55°C. Recent, o cultură pură de Thiobacillus sp. cu un optim de creștere la 50°C.

În raport cu aciditatea mediului, tiobacilii sunt împărțiți în organisme care cresc bine cu o reacție neutră sau chiar alcalină și specii care sunt acidofile, adică. se dezvoltă într-un mediu acid și rezistă la valori foarte scăzute ale pH-ului.

Primul grup include specii precum: T. thioparus, T. denitrificans, T. novellus, T. thiocyanoxidans, T. neapolitanus. Pentru aceste microorganisme, valoarea optimă a pH-ului este în intervalul 6,0–9,0, iar intervalul de valori ale pH-ului la care este posibilă creșterea lor este de la 3,0–6,0 la 10,0–11,0, iar pentru diferite specii și tulpini pH-ul optim și . zona de aciditate activă în care se observă creșterea lor poate diferi semnificativ.

Al doilea grup include T. thiooxidans, T. ferroxidans, T. intermedius. Pentru aceste microorganisme, valoarea optimă a pH-ului este de 2,0–4,0, iar creșterea este posibilă la pH de la 0,5–2,0 până la 5,0–7,0. Cele mai acidofile organisme sunt primele două specii. Ambele bacterii cresc la valori ale pH-ului de cel mult 5,0. În același timp, s-a demonstrat că T. thiooxidans rămâne viabil la o valoare a pH-ului apropiată de 0, ceea ce corespunde cu 1,0 N. soluție de acid sulfuric. Acesta este poate cel mai acidofil microorganism cunoscut cercetătorilor.

Majoritatea bacteriilor tionice cresc numai în prezența oxigenului, deși creșterea unor reprezentanți este posibilă la un conținut scăzut al acestuia. Dar sunt cunoscuți și anaerobii facultativi. Acestea includ T. denitrificans. În condiții aerobe, aceste bacterii desfășoară procese oxidative care implică oxigen molecular; în condiții anaerobe, trec la denitrificare și reduc nitrații la azot molecular. Este interesant de observat că T. denitrificans, ca și Paracoccus denitrificans, nu pot asimila nitrații ca surse de azot și necesită amoniu ca sursă de azot pentru creștere.

Bacteriile tionice sunt capabile să oxideze compușii sulfului, cum ar fi hidrogenul sulfurat, sulfuri, sulfit, tiosulfat, tetrationat, tiocianat (tiocianat), ditionit și sulf molecular, cu formarea de sulfați în timpul oxidării lor complete. Cu toate acestea, abilitățile speciilor individuale nu sunt chiar aceleași. În plus, nu este întotdeauna ușor să se determine care compuși ai sulfului sunt oxidați biologic, deoarece mulți dintre ei sunt instabili la pH scăzut și pot fi, de asemenea, oxidați de oxigenul atmosferic.

Toate speciile care cresc într-un mediu neutru și alcalin, de regulă, oxidează hidrogenul sulfurat, sulful și tiosulfatul. O trăsătură caracteristică a T. thiocyanoxidans este capacitatea de a oxida tiocianatul. Pe această bază, este izolat ca specie separată, deoarece în alte moduri acest microorganism este similar cu T. thioparus. O astfel de bacterie acidofilă precum T. thiooxidans este cultivată de obicei pe un mediu care conține sulf molecular. Problema capacității acestei specii de a oxida hidrogenul sulfurat și alți compuși ai sulfului nu a fost în cele din urmă rezolvată, deoarece acești compuși sunt instabili în condiții acide. În ceea ce privește T. ferroxidans, există dovezi că aceste bacterii pot oxida atât sulful molecular, cât și diferiții săi compuși și anume: hidrogen sulfurat, tiosulfat, ditionit, tetrasulfat, sulfit. În plus, T. ferroxidans este implicat activ în oxidarea sulfurilor de metale grele, care sunt insolubile în apă. Acestea includ minerale precum pirita (FeS2), calcopirita (CuFeS2), antimonitul (SbS2), calcocitul (Cu2S), cavelline (CuS), pirotita (FeS), realgar (AsS), violarita (Ni2FeS4) și altele. nu au această posibilitate sau este slab exprimată.

O proprietate distinctivă a T. ferroxidans este, de asemenea, capacitatea de a oxida fierul feros la oxid. Pe această bază, aceste bacterii pot fi considerate bacterii de fier, deși aparțin genului Thiobacillus.

După cum sa menționat mai sus, produsul final al oxidării sulfului molecular și a diferiților săi compuși de către bacteriile tionice este sulfatul. Dacă procesul decurge în acest fel, de exemplu. are loc oxidarea completă a substratului inițial, apoi rezultatele acestuia reflectă următoarele ecuații. Când hidrogenul sulfurat este oxidat:

În timpul oxidării sulfului și tiosulfatului în condiții aerobe:

În timpul oxidării sulfului și tiosulfatului de T. denitrificans în condiții anaerobe datorită utilizării nitraților:

Când este oxidat de tiocianatul de T. thiocyanoxidans:

Cu toate acestea, oxidarea nu este adesea completă, iar în mediu se găsesc diverse produse incomplet oxidate. Deci, în timpul oxidării hidrogenului sulfurat, uneori apare sulf molecular, se găsesc și tiosulfat și politionați. În timpul oxidării sulfului molecular de către bacterii s-a remarcat apariția tiosulfatului și politionaților. Oxidarea tiosulfatului este adesea însoțită de formarea de politionați (tritionat, tetrationat, peitatiopat) și sulf elementar. Sulfitul este unul dintre produsele incomplet oxidate. Cu toate acestea, nu toți acești compuși pot fi rezultatul proceselor enzimatice și într-adevăr aparțin produșilor intermediari ai oxidării substratului inițial de către bacterii. Unele dintre ele se formează aparent pur chimic sau ca rezultat al reacțiilor biologice secundare. Prin urmare, elucidarea căilor de oxidare a diverșilor compuși ai sulfului de către microorganisme este foarte dificilă și până acum au fost elucidate departe de toate reacțiile.

Există încă foarte puține date despre natura primei etape de conversie a sulfurilor și nu a fost pe deplin clarificat dacă sulful este un produs direct sau secundar al oxidării sale.

Problema utilizării sulfului elementar de către bacterii este foarte complicată și are două aspecte: cum acționează microorganismele asupra acestei substanțe insolubile în apă și cum are loc procesul de oxidare în sine.

Există două puncte de vedere cu privire la mecanismul de acțiune al tiobacililor asupra sulfului.

1. Pentru ca sulful să fie oxidat de bacterii, acesta trebuie să fie în contact direct cu celulele.

2. Sulful este folosit de bacterii după dizolvarea prealabilă în substanțe lipidice eliberate de acestea în mediu.

Odată cu creșterea T. thiooxidans pe un mediu cu sulf molecular, în mediu se găsesc fosfolipide. Potrivit unor date, acesta este fosfatidilinozitol, conform altora, este vorba de compuși oarecum diferiți (fosfatidil-N-metiletanol, fosfatidilglicerol, difosfatidilglicerol), iar acumularea lor coincide cu faza de creștere activă a culturilor. Cu toate acestea, a doua ipoteză nu poate fi considerată dovedită. Este probabil ca pentru oxidarea sulfului de către bacterii, atât contactul acestuia cu celulele, cât și eliberarea de către acestea a anumitor substanțe care „udă” sulful.

În ceea ce privește calea de oxidare a sulfului, datele sunt, de asemenea, destul de contradictorii. Cea mai probabilă este următoarea schemă, care este, de asemenea, acceptabilă pentru oxidarea hidrogenului sulfurat:

Se presupune că X este fie un derivat al glutationului, cu care hidrogenul sulfurat sau sulful reacționează, fie un tiol legat de membranele celulare. Formarea tiosulfatului este considerată un proces non-enzimatic care poate avea loc fără participarea bacteriilor.

Un număr mare de studii sunt dedicate studiului oxidării tiosulfatului. Datele experimentelor efectuate cu celule întregi și preparate fără celule din diferite tipuri de tiobacili sugerează că etapa inițială a transformării tiosulfatului poate fi asociată fie cu reducerea acestuia sub acțiunea reductazei cu formarea de hidrogen sulfurat și sulfit:

Sau cu divizare în sulf elementar și sulfit:

sau, în sfârșit, cu oxidare la tetrationat și apoi conversie în tritionat și sulfit:

Se presupune, totuși, că ultima cale de conversie a tiosulfatului nu este cea principală. În ceea ce privește scindarea tiosulfatului cu formarea de sulfit, o astfel de reacție poate fi efectuată de rodonază, care leagă sulful sub formă de tiocianat:

Este răspândită nu numai în bacterii tionice și alte bacterii, ci și la animale. Cu toate acestea, nu a fost stabilit în mod concludent dacă această enzimă este implicată în metabolismul tiosulfatului de către bacteriile tionice.

Calea oxidării sulfiților a fost mult mai studiată. Lucrările efectuate în laboratorul lui Peck cu T. thioparus arată că sulfitul reacţionează cu monofosfatul de adenozină (AMP) pentru a forma un compus numit sulfat de adenilil sau fosfosulfat de adenozină (APS). În etapa următoare, are loc o reacție între APS și fosfatul anorganic (Pn) cu formarea de adenozin difosfat (ADP) și eliberarea de sulfat liber:

Ca rezultat al acțiunii enzimei adenilat kinazei, două molecule de ADP pot fi transformate în ATP și pot da din nou AMP:

Astfel, această cale de oxidare a sulfiților este asociată cu producerea de energie (ATP) ca urmare a așa-numitei fosforilări a substratului. În același timp, procesul de oxidare a sulfiților poate fi însoțit de transferul de electroni în lanțul respirator, a cărui funcționare este asociată cu sinteza ATP.

Pentru o serie de bacterii tionice, inclusiv T. thioparus, s-a demonstrat că oxidarea sulfiților este posibilă fără formarea de APS, ca urmare a acțiunii unei enzime de oxidare a sulfiților, care asigură transferul electronilor către lanțul respirator. la nivelul citocromilor:

Este posibil ca diferite căi de oxidare a sulfitului și a altor compuși ai sulfului să poată funcționa în același organism, iar semnificația unuia sau celuilalt depinde de condițiile de mediu și de alți factori. Pe baza datelor disponibile în prezent, oxidarea diverșilor compuși ai sulfului de către bacterii tionice poate fi reprezentată prin următoarea schemă generalizată.

În ceea ce privește componentele sistemelor de transport de electroni ale bacteriilor tionice, conform tuturor datelor, compoziția lor la diferite specii include întotdeauna citocromi de tip c. Au fost găsite și citocromi de tip b și, se pare, varianta acestuia, numită citocrom o, iar la unii reprezentanți, citocromi a și d. În plus, sistemul de transport de electroni aparent include flavoproteine și ubichinone. Dar lanțul respirator al bacteriilor tionice, care asigură transferul electronilor către oxigen, ca și în cazul bacteriilor nitrificante, este relativ scurt, deoarece substraturile oxidate au un potențial redox destul de mare. Prin urmare, pentru aceste microorganisme, transferul de electroni dependent de energie împotriva gradientului termodinamic (refluxul invers al electronilor) este de mare importanță. Oferă formarea de NAD redus, necesar pentru asimilarea dioxidului de carbon și a altor procese constructive. De asemenea, trebuie remarcat faptul că componentele sistemelor de transport de electroni și căile de transfer de electroni nu numai că pot avea anumite diferențe în diferiți reprezentanți ai bacteriilor tiopice, ci depind și de natura substratului oxidat. Prin urmare, schema generalizată (Fig. 140) este foarte arbitrară.

Conform calculelor diverșilor autori, eficiența utilizării energiei libere de către bacteriile tionice variază de la 2 la 37%. Ca și alți chimioautotrofe, bacteriile tionice asimilează dioxidul de carbon în principal prin ciclul Calvin. Dar au și capacitatea de a efectua și alte reacții de carboxilare care sunt importante pentru formarea anumitor metaboliți.

Arheile serodependente extrem de termoacidofile sunt, de asemenea, capabile de creștere litotrofică în prezența sulfului elementar și se pot dezvolta la 40–100°C și pH 1–6; sunt locuitori ai izvoarelor hidrotermale și a calderelor vulcanice.

Microorganisme heterotrofe oxidante de sulf (organisme care folosesc materia organică pentru alimentație).

Capacitatea unor bacterii, drojdii și micromicete heterotrofe obligatorii de a oxida diferiți compuși anorganici de sulf este cunoscută de mult timp, deși semnificația acestor reacții în metabolismul heterotrofelor nu a fost încă pe deplin elucidată. Printre bacteriile heterotrofe oxidante de sulf predomină speciile din grupul Pseudomonas, care efectuează oxidarea incompletă a tiosulfatului în tetrationat.

Mai multe S.N. Winogradsky a remarcat (1887–1889) că bacteriile incolore cu sulf pot crește în apă care conține cantități foarte mici de materie organică și, prin urmare, a presupus că sunt capabile să asimileze dioxidul de carbon. Pe baza studiului fiziologiei diferitelor tulpini de Beggiatoa, Pringsheim consideră că printre acestea se numără autotrofe care oxidează hidrogenul sulfurat și fixează CO 2 și există reprezentanți care au nevoie de compuși organici. Cu toate acestea, o serie de tulpini heterotrofe de Beggiatoa oxidează și hidrogenul sulfurat în prezența compușilor organici, eventual pentru a obține energie, adică. sunt chemolitoheterotrofi. Alături de bacteriile incolore cu sulf, se știe că microorganismele heterotrofe tipice sunt implicate în oxidarea hidrogenului sulfurat, a sulfului molecular și a tiosulfatului. Acestea includ reprezentanți ai Bacillus, Pseudomonas, Achromobacter, Sphaerotilus, precum și actinomicete, ciuperci de mucegai (Penicillium luteum, Aspergillus niger), drojdie și Alternaria. Unele dintre ele, în special bacteria filamentoasă multicelulară Sphaerotilus natans, depun sulf în celule în prezența hidrogenului sulfurat. Alții (Pseudomonas aeruginosa, Ps. fluorescens, Achromobacter stuzeri) sunt capabili să oxideze tiosulfatul în tetrationat (Na2S4O6). Formarea politionaților și a sulfatului a fost observată și în timpul acțiunii culturilor mixte de microorganisme heterotrofe asupra sulfului elementar. Mecanismul de oxidare și semnificația biologică a acestui proces pentru heterotrofe rămân neclare. Unele bacterii heterotrofe incolore cu sulf sunt capabile să oxideze compușii sulfului cu peroxid de hidrogen, un radical superoxid format în celule în timpul oxidării substanțelor organice: H 2 O 2 + H 2 S → S 0 + 2H 2 O. Semnificația fiziologică a acestui proces este detoxifierea produselor toxice de reducere incompletă a oxigenului ( H 2 O 2, O 2-).

Oxidarea completă a compușilor sulfului la sulfat este mai caracteristică micromicetelor care trăiesc în soluri îmbogățite cu sulf elementar. Pentru unele specii din genurile de ciuperci microscopice Aspergillus, Penicillium, Trichoderma, Fusarium, Mucor și Auerobasidium, a fost demonstrată capacitatea de a oxida sulful elementar, tiosulfatul și chiar sulfurile metalice la sulfat, cu toate acestea, rata unei astfel de oxidari este de unul sau două ordine. de magnitudine mai mică decât cea a bacteriilor litotrofe.

microorganism de transformare ciclică a sulfului

Concluzie

În ultimele decenii, ciclul natural al sulfului a fost supus unui impact antropic crescând, ducând la acumularea de compuși toxici ai sulfului și la perturbarea echilibrului ciclului natural al sulfului. În special, ca urmare a emisiilor la scară largă de compuși ai sulfului, se formează dioxid de sulf, emis de centralele termice la arderea combustibililor fosili, hidrogen sulfurat și sulfuri organice volatile, emise de celuloza și hârtie și întreprinderile metalurgice, precum și din descompunerea apelor uzate municipale si agricole. Acești compuși sunt toxici deja la concentrații de micrograme. Sunt capabili să otrăvească aerul, să afecteze chimia atmosferică și să provoace o deficiență de oxigen dizolvat în apă.

Prin urmare, utilizarea procariotelor implicate în conversia compușilor cu sulf, detoxifierea compușilor toxici cu sulf, pare a fi foarte relevantă. În plus, activitatea catalitică extrem de ridicată a microorganismelor este motivul pentru care acestea joacă un rol major în transformările chimice care au loc pe suprafața Pământului. Datorită dimensiunilor reduse, microorganismele au un raport suprafață-volum mare în comparație cu animalele și plantele superioare, ceea ce duce la un schimb rapid de substraturi și produse excretoare între celulă și mediu.

Factori importanți sunt și rata mare de reproducere a acestora în condiții favorabile și răspândirea lor largă în întreaga biosferă. Cu toate acestea, în ciuda importanței excepționale a procariotelor în transformarea elementelor biogene, amploarea activității procariotelor în circulația substanțelor, și în special în ciclul sulfului, nu a fost încă pe deplin evaluată.

Literatură

1. Grabovich M.Yu. Participarea procariotelor la ciclul sulfului // Soros Educational Journal, 1999, nr. 12, p. 16–20.

2. Gromov B.V., Pavlenko G.V. Ecologia bacteriilor. L.: Editura Universității de Stat din Leningrad, 1989. 248 p.

3. Gromov B.V. Uimitoarea lume a arheilor // Soros Educational Journal. 1997. nr 4. C. 23–26.

4. Microorganismele calderei, Ed. G.A. Zavarzin. M.: Nauka, 1989. 120 p.

5. Kondratieva E.N. Chimiolitotrofe și metilotrofe. M.: Editura Universității de Stat din Moscova, 1983. 172 p.

6. Malahov V.V. Vestimentifera sunt animale autotrofe // Soros Educational Journal. 1997. Nr. 9. C. 18–26.