Structura speciei și funcțiile speciilor

Definiția 1

Structura speciei este una dintre cele mai importante caracteristici ale biocenozelor. Conceptul de structură a speciilor include, de obicei, compoziția speciei a organismelor dintr-o anumită zonă (biota în ansamblu, flora și fauna) și indicatorii abundenței speciilor (vegetația și populația animală).

Fiecare specie îndeplinește o funcție specifică numai ei în structura biocenozei, întrucât nişe ecologice două tipuri nu pot fi repetate complet. Cu toate acestea, există câteva funcții mai generale la care organismele pot participa. tipuri diferite. De exemplu, în domeniul structurii funcționale a biocenozelor, acestea sunt funcțiile producătorilor, consumatorilor și descompunetorilor. Fiecare dintre ele poate fi efectuată de un număr diferit de specii de organisme, până la unul (cu toate acestea, biocenoza în acest caz se dovedește a fi instabilă). În general, cu cât este mai mare numărul de specii dintr-un ecosistem (și individual la fiecare nivel trofic), cu atât ciclul substanțelor este mai intens, cu atât condițiile trofice și de altă natură ale consumatorilor sunt mai bune, cu atât productivitatea mai mare, cu atât mai puține nișe ecologice libere, mai stabilă biocenoza (ecosistemul).

Lucrări gata făcute pe un subiect similar

• Lucru de curs Structura speciei a biocenozelor 450 de ruble.
• abstract Structura speciei a biocenozelor 240 de ruble.
• Test Structura speciei a biocenozelor 250 de ruble.

Împărțirea speciilor de biocenoză după număr

Observație 1

În ceea ce privește abundența, toate speciile care formează biocenoza pot fi împărțite în mai multe grupuri. Fiecare dintre ele îndeplinește o funcție specifică care asigură stabilitatea biocenozei.

specie dominantă.

Dominanță - predominanță în abundență, biomasă sau productivitate. De obicei, acestea sunt puținele specii care sunt cel mai intens implicate în circulația substanțelor și conversia energiei. La fiecare nivel trofic și în fiecare grup taxonomic major, nu există atât de multe. Proporția dominantelor în structura speciei a biocenozei poate diferi, dar de obicei este mai mare de 50%, dar mai mică de 90%. Numărul de indivizi la care o specie ar trebui să fie clasificată ca dominantă este, de asemenea, foarte arbitrar și depinde de numărul total de specii dintr-un anumit grup. De exemplu, într-o comunitate de păsări (de obicei există cel puțin 40 de specii într-un ecosistem), acele specii a căror abundență depășește 5% din numărul total de avifauna sunt considerate dominante. De obicei există 3-5 astfel de specii, rareori mai puține sau mai multe. Dominanții se dovedesc adesea a fi edificatori în același timp.

Edificatorii (sau constructorii) sunt organisme (de obicei plante) cu o pronunțată capacitate de formare a mediului, datorită cărora există diverși consumatori (predominanți) și relații trofice sau spațiale înrudite.

Grupul de subdominanți, numărul de indivizi ai fiecărei specii este de obicei de câteva ori mai mic decât cel al dominantelor, include de obicei cel mai mare număr de specii. Deoarece diversitatea speciilor dominante este mică, subdominanții joacă de obicei un rol de rezervă în biocenoză. În cazul unei scăderi accentuate a numărului oricăreia dintre speciile dominante, rolul biocenotic caracteristic acesteia în condiții normale începe să fie jucat de cei mai potriviti subdominanți. Astfel, structura faunistică a ecosistemului este protejată de distrugere. Aceasta este una dintre manifestările principiului substituției ecologice.

Principiul înlocuirii biologice: o specie nou introdusă își dezvoltă întotdeauna nișa ecologică, se dovedește a fi mai competitivă, înlocuiește speciile mai puțin competitive și provoacă adesea succesiuni inverse sau chiar distrugerea ecosistemelor. Acestea sunt rezultatele așezării șobolanului, a câinelui raton, a nurcii americane, a dormitorului, a arțarului american și a diverselor alte animale și plante, aduse atât special, cât și accidental în locuri noi.

Principiul GF. Gause (1934) sau principiul excluderii competitive: două specii cu aceleași proprietăți ecologice, i.e. cu coincidența deplină a nișelor lor ecologice, ei nu pot coexista.

Principiul duplicării este unul dintre mecanismele de menținere a stabilității ecosistemelor, atunci când o specie dispărută definitiv sau temporar este înlocuită funcțional cu o specie duplicat similară ecologic din aceeași verigă sau învecinată din lanțul trofic.

Specii rare. În biocenozele naturale, există întotdeauna un număr mare de specii rare, al căror număr este cu 2-3 ordine de mărime sau mai mic decât cel al dominantelor din grupele taxonomice corespunzătoare. Abundența scăzută este una dintre proprietățile specifice ale acestor specii, deoarece nu sunt numeroase în nicio biocenoză. Nișele ecologice ale acestor organisme sunt foarte specifice; rezervele de resurse necesare vieții sunt de obicei mici. Toate acestea determină „raritatea” naturală a unor astfel de specii (a nu se confunda cu speciile care devin rare din vina omului). Aceste organisme îndeplinesc funcții subtile, încă neînțelese pe deplin în biocenoze și, ca toți ceilalți membri ai biocenozei, contribuie la stabilizarea și stabilitatea acesteia.

Fiecare organism trăiește înconjurat de multe altele, intră într-o mare varietate de relații cu aceștia, atât cu consecințe negative, cât și pozitive pentru sine și, în cele din urmă, nu poate exista fără acest mediu de viață. Comunicarea cu alte organisme este o condiție necesară pentru nutriție și reproducere, posibilitatea de protecție, atenuarea condițiilor nefavorabile de mediu și, pe de altă parte, este un pericol de deteriorare și adesea chiar o amenințare directă la adresa existenței unui individ. Întreaga sumă a influențelor pe care ființele vii le au unele asupra altora este unită prin nume factori biotici de mediu.

Mediul de viață imediat al unui organism este acesta mediu biocenotic. Reprezentanții fiecărei specii pot exista doar într-un astfel de mediu de viață, unde legăturile cu alte specii le oferă acestora conditii normale viaţă. Cu alte cuvinte, diverse organisme vii se găsesc pe Pământ nu în nicio combinație, ci formează anumite coabitări, sau comunități, care includ specii adaptate la conviețuire.

Se numesc grupări de specii conviețuitoare și înrudite reciproc biocenoze (din latinescul „bios” – viață, „cenosis” – general). Adaptarea membrilor biocenozei la conviețuirea se exprimă într-o anumită similitudine a cerințelor pentru cele mai importante condiții de mediu abiotice și relații regulate între ei.

Conceptul de „biocenoză” este unul dintre cele mai importante din ecologie. Acest termen a fost propus în 1877 de hidrobiologul german K. Möbius, care a studiat habitatele stridiilor din Marea Nordului. El a stabilit că stridiile pot trăi numai în anumite condiții (adâncime, curenți, natura solului, temperatura apei, salinitatea etc.) și că un anumit set de alte specii trăiește constant cu ele - moluște, pești, crustacee, echinoderme, viermi, celenterate. , bureți etc. (Fig. 75). Toate sunt interconectate și supuse influenței condițiilor de mediu. Möbius a atras atenția asupra regularității unei astfel de conviețuiri. „Știința, totuși, nu are niciun cuvânt prin care să poată fi desemnată o astfel de comunitate de ființe vii”, a scris el. - Nu există un cuvânt pentru o comunitate în care suma speciilor și indivizilor, limitată constant și supus selecției sub influența conditii externe viața prin reproducere deține continuu un anumit teritoriu. Propun termenul de „biocenoză” pentru o astfel de comunitate. Orice modificare a oricăruia dintre factorii de biocenoză determină modificări ale altor factori ai acestuia din urmă.

Potrivit lui Möbius, capacitatea speciilor de a coexista mult timp între ele într-o singură biocenoză este rezultatul selecției naturale și s-a dezvoltat în dezvoltarea istorică a speciilor. Studiul suplimentar al modelelor de compoziție și dezvoltare a biocenozelor a condus la apariția unei secțiuni speciale de ecologie generală - biocenologie.

Scarile grupărilor biocenotice de organisme sunt foarte diferite, de la comunități de perne de licheni pe trunchiuri de copac sau un ciot în descompunere până la populația de peisaje întregi: păduri, stepe, deșerturi etc.

Orez. 75. Biocenozele Mării Negre (după S. A. Zernov, 1949):

A - biocenoza rocilor: 1 – crab Pachygrapsis; 2 – Barnacles Balanus; 3 – rotula de scoici; 4–5 - alge; 6 - midii; 7 - anemone de mare; 8 - ruf de mare;

B - biocenoza de nisip: 9 - nemeretine; 10 – viermi Saccocirrus; 11 - amfipode; 12 - scoici Venus; 13 - peste sultan; 14 - lipite; 15 - crabi pustnici;

B - biocenoza desișurilor zoster: 16 - zoster; 17 - ace marine; 18 - verzi; 19 - Cai de mare; 20 - creveți;

G - biocenoza de stridii: 21 - stridii; 22 - scoici;

D - biocenoza nămolului de midii: 23 - midii; 24 - alge roșii; 25 – suberitele burete roșu; 26 – squirt de mare Ciona;

E - biocenoza nămolului de fazolină: 27 - phaseolina crustacee; 28 - echinoderm amphiurae; 29 – moluște Trophonopsis;

G - regnul bacteriilor hidrogen sulfurat;

Z - biocenoza planctonică a mării deschise: 31 - meduze etc.

Termenul „biocenoză” în literatura ecologică modernă este folosit mai des în raport cu populația zonelor teritoriale, care pe uscat se disting prin vegetație relativ omogenă (de obicei de-a lungul limitelor asociațiilor de plante), de exemplu, biocenoza molidului- pădurea de măcriș, biocenoza luncii de înălțime, pădurea de pini alb-mușchi, biocenoza stepei de iarbă cu pene, câmpul de grâu etc. Aceasta se referă la totalitatea ființelor vii - plante, animale, microorganisme, adaptate să conviețuiască în un teritoriu dat. În mediul acvatic se disting biocenoze care corespund subdiviziunilor ecologice ale unor părți ale corpurilor de apă, de exemplu, biocenoze de pietriș de coastă, soluri nisipoase sau mâloase, adâncimi abisale, biocenoze pelagice de circulații mari de mase de apă etc.

În legătură cu comunitățile mai mici (populația de trunchiuri sau frunziș de copaci, țâșni de mușchi în mlaștini, vizuini, furnici, cioturi în descompunere etc.), se folosesc diverși termeni: „microcomunități”, „grupuri biocenotice”, „complexe biocenotice”, etc.

Nu există nicio diferență fundamentală între grupurile biocenotice de diferite scări. Comunitățile mai mici sunt parte integrantă, deși relativ autonomă, a celor mai mari, iar acestea, la rândul lor, fac parte din comunități și mai mari. Astfel, întreaga populație vie de mușchi și perne de licheni de pe trunchiul unui copac face parte dintr-o comunitate mai mare de organisme asociate cu un anumit copac și incluzând locuitorii acestuia subcrustal și trunchi, populația coroanei, rizosferei etc. La rândul său, aceasta gruparea este doar una dintre părțile constitutive ale biocenozei forestiere. Acesta din urmă este inclus în complexe mai complexe care formează în cele din urmă întreaga acoperire vie a Pământului. Astfel, organizarea vieții la nivel biocenotic este ierarhică. Odată cu creșterea dimensiunii comunităților, complexitatea acestora și proporția relațiilor indirecte, indirecte între specii cresc.

Asociațiile naturale ale ființelor vii au propriile legi de compoziție, funcționare și dezvoltare, adică sunt sisteme naturale.

Discută despre principiile generale ale organizării vieții pe Pământ, celebrul biolog rus V.N. Beklemishev a scris: „Toate etapele biocenotice de organizare, de la complexe oceanice și epicontinentale până la niște licheni microscopici de pe un trunchi de pin, sunt foarte puțin individualizate, puțin integrate, joase. organizat, slab închis. Acestea sunt formațiuni colective vagi, nu foarte definite, adesea greu perceptibile, împletite între ele, trecând imperceptibil unele în altele și totuși destul de reale, existente și acționând, pe care trebuie să le înțelegem în toată complexitatea și vagitatea lor, care este sarcina biocenologiei. cu toate ramurile ei.

Astfel, fiind, ca și organismele, unități structurale ale naturii vii, biocenozele totuși își dezvoltă și își mențin stabilitatea pe baza altor principii. Sunt sisteme de așa-numitul tip cadru, fără centre speciale de control și coordonare (cum ar fi, de exemplu, sistemele nervoase sau umorale ale organismelor), dar sunt construite și pe conexiuni interne numeroase și complexe, au o structură regulată și anumite limitele de stabilitate.

Cele mai importante caracteristici ale sistemelor legate de nivelul supraorganism al organizării vieții, conform clasificării ecologistului german W. Tischler, sunt următoarele:

1. Comunitățile apar întotdeauna, sunt formate din părți gata făcute (reprezentanți ai diverselor specii sau complexe întregi de specii) care sunt prezente în mediu. În acest fel, modul în care apar diferă de formarea unui organism separat, un individ, care are loc prin diferențierea treptată a rudimentelor.

2. Părți ale comunității sunt înlocuibile. O specie (sau complex de specii) poate lua locul alteia cu cerințe ecologice similare fără a compromite întregul sistem. Părțile (organele) oricărui organism sunt unice.

3. Dacă întregul organism menține constantă coordonarea, consistența activității organelor, celulelor și țesuturilor sale, atunci sistemul supraorganism există în principal datorită echilibrării forțelor direcționate opus. Interesele multor specii în biocenoză sunt direct opuse. De exemplu, prădătorii sunt antagoniști ai victimelor lor, dar totuși există împreună, în cadrul unei singure comunități.

4. Comunitățile se bazează pe reglarea cantitativă a numărului unor specii de către altele.

5. Dimensiunile maxime ale unui organism sunt limitate de programul său ereditar intern. Dimensiunile sistemelor supraorganiste sunt determinate de cauze externe. Astfel, biocenoza pădurii de pini cu muşchi alb poate ocupa o suprafaţă mică printre mlaştini, sau se poate extinde pe o distanţă considerabilă în zone cu condiţii abiotice relativ uniforme.

Aceste principii speciale de alcătuire a sistemelor supraorganiste au provocat o lungă discuție în rândul ecologiștilor, și mai ales al geobotaniștilor, despre „continuitatea” și „discreția” acoperirii vegetale, care stă la baza biocenozelor terestre („continuum” - continuu, continuu). , „discret” - discontinuu). Susținătorii conceptului de continuum se concentrează pe tranzițiile treptate de la o fitocenoză la alta, lipsa granițelor clare între ele. Din punctul lor de vedere, fitocenoza este un concept destul de convențional. În organizarea unei comunități de plante, factorii de mediu și individualitatea ecologică a speciilor joacă un rol decisiv, ceea ce nu permite gruparea acestora în asocieri spațiale clare. În cadrul fitocenozei, fiecare specie se comportă relativ independent. Din punct de vedere al continuității, speciile se întâlnesc nu pentru că s-au adaptat una la alta, ci pentru că s-au adaptat la un mediu comun. Orice variație a condițiilor de habitat provoacă modificări în compoziția comunității.

Un concept anterior al caracterului discret al fitocenozelor, care a fost prezentat de S. G. Korzhinsky la începutul formării fitocenologiei, a afirmat că relațiile plantelor, adică factorii interni, sunt principalii în organizarea unei comunități de plante. Susținătorii săi moderni, recunoscând existența tranzițiilor între fitocenoze, consideră că comunitățile de plante există în mod obiectiv și nu sunt o separare condiționată de o acoperire de vegetație continuă. Aceștia acordă atenție reapariției acelorași combinații de specii în condiții similare, rolul important de formare a mediului al celor mai semnificativi membri ai fitocenozei, influențând prezența și distribuția altor plante.

Din punctul de vedere al abordării sistematice moderne a organizării naturii vii, devine evident că ambele puncte de vedere anterior ireconciliabile, așa cum sa întâmplat adesea în istoria științei, conțin elemente raționale. Continuitatea, ca proprietate fundamentală a sistemelor superorganismelor, este completată de un rol important comunicatii interneîn organizarea lor, care însă se manifestă sub o altă formă decât în ​​organisme.

7.2. Structura biocenozei

Structura oricărui sistem este tiparele în raportul și conexiunile părților sale. Structura biocenozei este multifațetată, iar la studierea acesteia se disting diferite aspecte.

7.2.1. Structura speciei a biocenozei

Există concepte de „bogăție de specii” și „diversitate de specii” ale biocenozelor. Bogăția de specii - acesta este un set comun de specii comunitare, care este exprimat prin liste de reprezentanți ai diferitelor grupuri de organisme. Diversitatea speciilor - Acesta este un indicator care reflectă nu numai compoziția calitativă a biocenozei, ci și relațiile cantitative ale speciilor.

Există biocenoze sărace și bogate în specii. În deșerturile polare arctice și tundrele nordice cu deficiență extremă de căldură, în deșerturile calde aride, în corpurile de apă puternic poluate cu canalizare - oriunde unul sau mai mulți factori de mediu deviază departe de nivelul mediu optim pentru viață, comunitățile sunt sever epuizate, deoarece puține specii se poate adapta la asemenea condiții extreme. Spectrul speciilor este, de asemenea, mic în acele biocenoze care sunt adesea supuse unui fel de impact catastrofal, de exemplu, inundațiile anuale din cauza inundațiilor râurilor sau distrugerea regulată a vegetației în timpul arăturii, utilizarea erbicidelor și a altor intervenții antropice. În schimb, oriunde condițiile mediului abiotic se apropie de media optimă pentru viață, apar comunități extrem de bogate în specii. Pădurile tropicale, recifele de corali cu populația lor diversă, văile râurilor din regiunile aride, etc., pot servi drept exemple.

Compoziția în specii a biocenozelor, în plus, depinde de durata existenței lor, de istoria fiecărei biocenoze. Comunitățile tinere, doar în curs de dezvoltare, includ, de obicei, un set mai mic de specii decât cele mature, stabilite de mult. Biocenozele create de om (câmpuri, grădini, livezi) sunt, de asemenea, mai sărace în specii decât sistemele naturale asemănătoare acestora (pădure, stepă, luncă). Monotonia și sărăcia de specii a agrocenozelor este susținută de un sistem complex special de măsuri agrotehnice - este suficient să amintim lupta împotriva buruienilor și dăunătorilor plantelor.

Cu toate acestea, chiar și cele mai epuizate biocenoze includ cel puțin sute de specii de organisme aparținând diferitelor grupuri sistematice și ecologice. Pe lângă grâu, agrocenoza unui câmp de grâu include, cel puțin într-o cantitate minimă, diverse buruieni, insecte dăunătoare de grâu și prădători care se hrănesc cu fitofage, rozătoare asemănătoare șoarecilor, nevertebrate - locuitori ai solului și a stratului de sol, organisme microscopice ale rizosferei, ciuperci patogene și multe altele.

Aproape toate biocenozele terestre și cele mai acvatice includ în compoziția lor microorganisme, plante și animale. Cu toate acestea, în anumite condiții, se formează biocenoze în care nu există plante (de exemplu, în peșteri sau rezervoare de sub zona fotică), iar în cazuri excepționale - constând numai din microorganisme (de exemplu, într-un mediu anaerob la fundul rezervoare, în nămoluri în descompunere, surse de hidrogen sulfurat etc.). . P.).

Este destul de dificil să se calculeze numărul total de specii într-o biocenoză din cauza dificultăților metodologice de a lua în considerare organisme microscopice și taxonomia nedezvoltată a multor grupuri. Este clar, însă, că comunitățile naturale bogate în specii includ mii și chiar zeci de mii de specii unite printr-un sistem complex de relații diverse.

Complexitatea compoziției speciilor a comunităților depinde în mare măsură de eterogenitatea habitatului. În astfel de habitate, unde speciile cu cerințe ecologice diferite își pot găsi condiții pentru sine, se formează comunități mai bogate în floră și faună. Influența diversității condițiilor asupra diversității speciilor se manifestă, de exemplu, în așa-numita frontieră, sau margine, efect. Este bine cunoscut faptul că marginile pădurii sunt de obicei mai luxuriante și mai bogate în vegetație, se găsesc mai multe specii de păsări, se găsesc mai multe specii de insecte, păianjeni etc decât în ​​adâncurile pădurii. Aici sunt variate conditiile de iluminare, umiditate, temperatura. Cu cât diferențele dintre două biotopuri învecinate sunt mai puternice, cu atât sunt mai eterogene condițiile la granițele lor și cu atât efectul de limită este mai puternic. Bogăția de specii crește foarte mult la punctele de contact dintre pădure și comunitățile ierboase, acvatice și terestre etc. Manifestarea efectului de limită este caracteristică florei și faunei benzilor intermediare dintre zonele naturale contrastante (pădure-tundra, silvostepă) . V. V. Alekhin (1882–1946) a numit în mod figurat bogăția excepțională de specii a florei silvostepei europene „anomalia floristică Kursk”.

Pe lângă numărul de specii care alcătuiesc biocenoza, pentru a caracteriza structura speciei acesteia, este important să se determine raportul cantitativ al acestora. Dacă comparăm, de exemplu, două grupuri ipotetice, inclusiv 100 de indivizi din cinci specii identice, din punct de vedere biocenotic, acestea se pot dovedi a fi inegale. O grupare în care 96 de indivizi din 100 aparțin unei specii și un individ altor patru arată mult mai uniform decât unul în care toate cele 5 specii sunt reprezentate în mod egal - câte 20 de indivizi fiecare.

populatie a unuia sau altuia grup de organisme din biocenoze depinde puternic de mărimea lor. Cu cât indivizii speciilor sunt mai mici, cu atât abundența lor în biotopuri este mai mare. Așadar, de exemplu, în sol, abundența de protozoare se ridică la multe zeci de miliarde pe metru pătrat, nematode - câteva milioane, căpușe și codițe - zeci sau sute de mii, râme - zeci sau sute de indivizi. Numărul de vertebrate vizuinătoare - rozătoare asemănătoare șoarecilor, alunițe, scorpie nu se mai calculează pe metru pătrat, ci pe hectar de suprafață.

Dimensiune speciile care alcătuiesc biocenozele naturale diferă la o scară gigantică. De exemplu, balenele depășesc bacteriile de 5 milioane de ori în lungime și de 3 x 10 20 de ori în volum. Chiar și în cadrul grupurilor sistematice individuale, astfel de diferențe sunt foarte mari: dacă comparăm, de exemplu, copaci uriași și ierburi mici din pădure, scorpii mici și mamifere mari - elan, urs brun etc. Grupuri de organisme de dimensiuni diferite trăiesc într-un biocenoza la diferite scări de spațiu și timp. De exemplu, cicluri de viață unicelular poate apărea în decurs de o oră, iar ciclurile de viață ale plantelor și animalelor mari se întind de zeci de ani. Spațiul de locuit al unei astfel de insecte precum muschiul de fiere poate fi limitat la un fiere închis pe o frunză a plantei, în timp ce insectele mai mari - albinele colectează nectar pe o rază de un kilometru sau mai mult. Renii migrează în mod regulat pe o distanță de sute și chiar mai mult de o mie de kilometri. niste pasari calatoare trăiesc în ambele emisfere ale Pământului, depășind zeci de mii de kilometri anual. Pe de o parte, biocenozele naturale reprezintă coexistența unor lumi dimensionale diferite, iar pe de altă parte, cele mai strânse legături se fac în ele tocmai între organisme de dimensiuni diferite.

Desigur, în toate biocenozele, cele mai mici forme - bacterii și alte microorganisme - predomină numeric. Prin urmare, atunci când se compară specii de dimensiuni diferite, indicatorul de dominanță în abundență nu poate reflecta caracteristicile comunității. Se calculează nu pentru comunitate în ansamblu, ci pentru grupări individuale, în cadrul cărora diferența de mărime a formelor individuale poate fi neglijată. Astfel de grupări pot fi distinse după diferite caracteristici: sistematice (păsări, insecte, ierburi, Compositae), ecologice și morfologice (arbori, ierburi), sau direct după mărime (microfauna, mezofauna și macrofauna solurilor, microorganismele în general etc.). ). Comparând caracteristicile generale ale diversității, raporturile cantitative ale celor mai comune specii în cadrul diferitelor grupuri de mărime, abundența formelor rare și alți indicatori, se poate obține o idee satisfăcătoare a specificului structurii speciilor biocenozelor comparate.

Speciile din aceeași clasă de mărime care fac parte din aceeași biocenoză diferă foarte mult ca număr (Fig. 76). Unele dintre ele sunt rare, altele sunt atât de comune încât determină apariția biocenozei, de exemplu, iarba cu pene în stepa de iarbă cu pene sau oxalis în pădurea de molid oxalis. În fiecare comunitate, este posibil să se evidențieze un grup de specii principale, cele mai numeroase din fiecare clasă de mărime, relațiile dintre care, în esență, sunt decisive pentru funcționarea biocenozei în ansamblu.

Speciile dominante sunt dominante comunitățile. De exemplu, în pădurile noastre de molid, molidul domină printre copaci, în acoperișul de iarbă - acru și alte specii, în populația de păsări - kinglet, robin, chiffchaff, printre rozătoarele asemănătoare șoarecilor - volei de mal și roșu-gri etc.

Dominanții domină comunitatea și alcătuiesc „nucleul speciei” al oricărei biocenoze (Fig. 77). Speciile dominante sau de masă îi determină aspectul, mențin principalele legături și influențează în cea mai mare măsură habitatul. În mod obișnuit, biocenozele terestre tipice sunt denumite în funcție de speciile de plante dominante: pădure de pin afine, pădure de mesteacăn păros, etc. În fiecare dintre ele domină și anumite tipuri de animale, ciuperci și microorganisme.

Orez. 76. Relația dintre numărul de specii din comunitate și numărul de indivizi per specie (după Yu. Odum, 1975): 1, 2 - diferite tipuri de comunități

Orez. 77. Structura speciei a comunității coda de colac timp de 5 ani (conform N. A. Kuznetsova, A. B. Babenko, 1985).

Bogăția totală de specii este de 72 de specii. Dominante: 1 – Isotoma notabilis; 2 – Folsomia fietarioides; 3 – Sphaeridia pumilis; 4 – Isotomiella minor; 5 – Friesea mirabilis; 6 – Onychiurus absoloni; 7 - alte tipuri

Cu toate acestea, nu toate speciile dominante afectează în mod egal biocenoza. Printre acestea se numără cele care, prin activitatea lor vitală, creează mediul pentru întreaga comunitate în cea mai mare măsură și fără de care, prin urmare, existența majorității celorlalte specii este imposibilă. Astfel de tipuri sunt numite edificatori (traducere literală din latină - constructori) (Fig. 78). Îndepărtarea unei specii edificatoare dintr-o biocenoză determină de obicei o modificare a mediului fizic, în primul rând a microclimatului biotopului.

Orez. 78. Coralii Madrepore sunt principalii edificatori ai recifelor de corali care determină condițiile de viață pentru mii de specii de hidrobionți

Principalii edificatori ai biocenozelor terestre sunt anumite tipuri de plante: în pădurile de molid - molid, în pădurile de pin - pin, în stepă - ierburi de gazon (iarbă cu pene, pădure etc.). Cu toate acestea, în unele cazuri, animalele pot fi și edificatoare. De exemplu, în teritoriile ocupate de colonii de marmote, activitatea lor de foraj este cea care determină în principal natura peisajului, microclimatul și condițiile de creștere a plantelor. În mări, edificatorii tipici printre animale sunt polipii de corali care construiesc recif.

Pe lângă un număr relativ mic de specii dominante, biocenoza include de obicei multe forme mici și chiar rare. Cea mai comună distribuție a speciilor în funcție de abundența lor este caracterizată de curba Raunkier (Fig. 79). O creștere bruscă în partea stângă a curbei indică predominanța speciilor mici și rare în comunitate, iar o creștere ușoară în partea dreaptă indică prezența unui anumit grup de dominante, „nucleul speciei” al comunității.

Orez. 79. Raportul dintre numărul de specii cu apariție diferită în biocenoze și curba Raunkier (după P. Greig-Smith, 1967)

Speciile rare și puține sunt, de asemenea, foarte importante pentru viața biocenozei. Își creează bogăția de specii, măresc diversitatea relațiilor biocenotice și servesc drept rezervă pentru completarea și înlocuirea dominantelor, adică dau stabilitate biocenozei și asigură fiabilitatea funcționării acesteia în diferite condiții. Cu cât rezerva de astfel de specii „minore” este mai mare în comunitate, cu atât este mai probabil ca printre ele să fie și cele care pot juca rolul de dominante în cazul oricăror modificări ale mediului.

Există o anumită relație între numărul de specii dominante și bogăția totală de specii a comunității. Odată cu scăderea numărului de specii, abundența formelor individuale crește, de obicei, brusc. În astfel de comunități sărace, legăturile biocenotice sunt slăbite și unele dintre cele mai competitive specii sunt capabile să se reproducă liber.

Cu cât condițiile de mediu sunt mai specifice, cu atât compoziția de specii a comunității este mai săracă și numărul de specii individuale poate fi mai mare. Acest model a fost numit A. Regulile lui Tineman, numit după un om de știință german care a studiat trăsăturile structurii speciilor a comunităților în anii 30 ai secolului trecut. În biocenozele sărace în specii, abundența speciilor individuale poate fi extrem de mare. Este suficient să amintim focarele de reproducere în masă a lemming-ilor în tundra sau insectele dăunătoare în agrocenoze (Fig. 80). Un model similar poate fi urmărit în comunități de scări foarte diferite. În grămezile de gunoi de grajd proaspăt de cal, de exemplu, există un mediu aproape anaerob, o mulțime de amoniac și alte gaze toxice, temperaturi ridicate din cauza activității microorganismelor, adică puternic specifice, care se abat de la condițiile obișnuite de viață pentru diferite animale sunt creată. În astfel de grămezi, compoziția speciilor de nevertebrate este inițial extrem de săracă. Se dezvoltă larve de muște Drosophila și se reproduc câteva specii de nematozi saprofage (familia Rhabditidae) și acarieni gamazidi prădători (genul Parasitus). Dar toate aceste specii sunt extrem de numeroase, aproape că nu există forme rare. În astfel de cazuri, curba care descrie distribuția speciilor în funcție de abundența lor are o latură stângă puternic netezită (ca în Fig. 76). Astfel de comunități sunt instabile și se caracterizează prin fluctuații bruște ale abundenței speciilor individuale.

Orez. 80. Structura dominanței în comunitatea de insecte a culturilor de cereale pe câmp (conform lui N. I. Kulikov, 1988). Pe axa absciselor - specie în ordinea descrescătoare a abundenței

Treptat, pe măsură ce gunoiul de grajd se descompune și condițiile de mediu se înmoaie, diversitatea speciilor de nevertebrate crește, în timp ce abundența relativă și absolută a formelor de masă scade considerabil.

În cele mai bogate biocenoze, aproape toate speciile sunt puține la număr. În pădurile tropicale, este rar să găsești mai mulți copaci din aceeași specie unul lângă altul. În astfel de comunități, focare de reproducere în masă a speciilor individuale nu au loc; biocenozele sunt foarte stabile. Curba care reflectă structura speciei de acest tip ar avea în Fig. 76 deosebit de abruptă partea stângă.

Astfel, chiar și cele mai multe analiza generala structura speciilor poate da mult pentru o caracterizare holistică a comunității. Diversitatea biocenozei este strâns legată de stabilitatea acesteia. Activitatea umană reduce foarte mult diversitatea în comunitățile naturale. Acest lucru face necesară anticiparea consecințelor acesteia și luarea de măsuri pentru menținerea sistemelor naturale.

Caracteristicile cantitative ale speciilor din biocenoză. Pentru a evalua rolul unei specii individuale în structura speciei a biocenozei, se folosesc diverși indicatori bazați pe contabilitate cantitativă. Abundența speciei - acesta este numărul de indivizi dintr-o anumită specie pe unitatea de suprafață sau volum de spațiu ocupat, de exemplu, numărul de crustacee mici în 1 dm 3 de apă dintr-un rezervor sau numărul de păsări care cuibăresc la 1 km 2 dintr-o stepă suprafață etc. Uneori, pentru a calcula abundența unei specii, în loc de numărul de indivizi folosiți valoarea masei lor totale. Pentru plante, se ia în considerare și abundența proiectivă sau acoperirea suprafeței. Frecvența apariției caracterizează uniformitatea sau distribuţia neuniformă a speciilor în biocenoză. Se calculează ca procent din numărul de eșantioane sau situri în care se găsește specia față de numărul total de astfel de probe sau situri. Numărul și apariția speciilor nu sunt direct legate. O specie poate fi numeroasă, dar cu o apariție redusă, sau mică, dar care apare destul de des. Gradul de dominanță - un indicator care reflectă raportul dintre numărul de indivizi dintr-o anumită specie și numărul total al tuturor indivizilor din grupul luat în considerare. Deci, de exemplu, dacă din 200 de păsări înregistrate într-o anumită zonă, 80 sunt cinteze, gradul de dominanță al acestei specii în rândul populației de păsări este de 40%.

Pentru a evalua raportul cantitativ al speciilor în biocenoze, literatura ecologică modernă folosește adesea indice de diversitate, calculat prin formula Shannon:

H = – ?Pi Buturuga 2 P i,

Unde? - semnul sumei, p i este ponderea fiecărei specii în comunitate (în termeni de abundență sau masă), un buștean 2 p i– logaritm binar pi.

7.2.2. Structura spațială a biocenozei

Se numește acea parte a mediului abiotic pe care o ocupă biocenoza biotop adică, în caz contrar, biotop - habitatul biocenozei (din lat. bios- o viata, topos- loc).

Structura spațială a biocenozei terestre este determinată în primul rând de adăugarea părții sale de plante - fitocenoza, distribuția maselor terestre și subterane de plante.

Odată cu coabitarea plantelor de diferite înălțimi, fitocenoza capătă adesea o claritate adăugare pe etaje: Organele supraterane asimilatoare ale plantelor și părțile subterane ale acestora sunt situate în mai multe straturi, folosind și schimbând mediul în moduri diferite. Stratificarea este vizibilă în special în pădurile temperate. De exemplu, în pădurile de molid, se disting clar straturile de copaci, arbuști și mușchi. Într-o pădure de foioase se mai pot distinge cinci sau șase etaje: primul, sau cel superior, este format din arbori de prima dimensiune (stejar pedunculat, tei în formă de inimă, paltin sicomor, ulm neted etc.); al doilea - copaci de a doua dimensiune (frasin comun de munte, măr sălbatic și per, cireș, salcie de capră etc.); al treilea nivel este tufătură formată din arbuști (alun comun, cătină fragilă, caprifoi de pădure, euonymus european etc.); al patrulea este format din ierburi înalte (luptători, pădure de pini răspândit, chistete de pădure etc.); cel de-al cincilea nivel este compus din ierburi inferioare (guta obișnuită, rogoz păros, șoim peren etc.); în al șaselea nivel - cele mai joase ierburi, cum ar fi copita europeană. Arboretul arborilor și arbuștilor poate fi diferite vârsteși dimensiuni diferite și nu formează niveluri speciale. Pădurile tropicale tropicale sunt cele mai multinivelate, iar plantațiile de pădure artificiale sunt cele mai puține (Fig. 81, 82).

În păduri există întotdeauna plante inter-nivelate (extra-nivelate). - este vorba de alge si licheni de pe trunchiurile si ramurile copacilor, spori superioare si epifite inflorite, liane etc.

Orez. 81. Pădurea tropicală cu etaje din Amazonul central. Fâșie de vegetație de 20 m lungime și 5 m lățime

Orez. 82. Pădure de molid plantată cu un singur nivel. Monoculturi de diferite vârste

Stratificarea permite plantelor să folosească mai pe deplin fluxul de lumină: sub baldachinul plantelor înalte pot exista, tolerante la umbră, până la cele iubitoare de umbră, interceptând chiar și lumina slabă a soarelui.

Stratificarea se exprimă și în comunitățile ierboase (pajiști, stepe, savane), dar nu întotdeauna suficient de clar (Fig. 83). În plus, de obicei au mai puține straturi decât pădurile. Cu toate acestea, uneori există doar două niveluri clar definite în păduri, de exemplu, în pădurea de mușchi alb (lemnoasă, formată din pin și pământ - din licheni).

Orez. 83. Vegetația stratificată a stepei de luncă (conform lui V. V. Alekhin, A. A. Uranov, 1933)

Nivelurile se disting prin cea mai mare parte a organelor asimilatoare ale plantelor, care au o mare influență asupra mediului. Straturile de vegetație pot fi de lungimi diferite: stratul de copac, de exemplu, are o grosime de câțiva metri, iar stratul de mușchi este de doar câțiva centimetri. Fiecare nivel, în felul său, participă la crearea unui fitoclimat și este adaptat la un anumit set de condiții. De exemplu, într-o pădure de molid, plantele stratului erbacee-arbuști (măcriș comun, macrou cu frunze duble, afin etc.) sunt în condiții de iluminare redusă, chiar temperaturi (mai scăzute ziua și mai ridicate noaptea), slabe. vânt, umiditate crescutăşi conţinutul de CO2. Astfel, straturile de arbori și iarbă-arbusti se află în condiții ecologice diferite, ceea ce afectează funcționarea plantelor și viața animalelor care trăiesc în aceste straturi.

Stratificarea subterană a fitocenozelor este asociată cu diferite adâncimi de înrădăcinare a plantelor care le alcătuiesc, cu plasarea părții active a sistemelor radiculare. În păduri, se pot observa adesea mai multe (până la șase) niveluri subterane.

Animalele sunt, de asemenea, predominant limitate la unul sau altul strat de vegetație. Unele dintre ele nu părăsesc deloc nivelul corespunzător. De exemplu, printre insecte se disting următoarele grupuri: locuitori ai solului - geobiu, sol, strat de suprafață - herpetobiu, strat de mușchi - briobiu, ierburi - filobiu, niveluri superioare - aerobiu. Printre păsări se regăsesc specii care cuibăresc doar pe pământ (pui, cocoș de cocoș, patine, ieruși etc.), altele - în stratul de arbusti (turzi cântăreți, cintece, veșnii) sau în coroanele copacilor (cinteze, zingele). , cardurii, prădători mari etc.).

Disecția în direcția orizontală - mozaic - este caracteristic aproape tuturor fitocenozelor, prin urmare, în cadrul acestora se disting unități structurale, care au primit diferite denumiri: microgrupuri, microcenoze, microfitocenoze, parcele etc. Aceste microgrupe diferă prin compoziția speciilor, raportul cantitativ al diferitelor specii, densitatea, productivitatea și alte proprietăți.

Mozaicul se datorează mai multor motive: eterogenitatea microreliefului, solurile, influența asupra mediului a plantelor și caracteristicile biologice ale acestora. Poate apărea ca urmare a activității animalelor (formarea emisiilor în sol și creșterea lor excesivă ulterioară, formarea furnicilor, călcarea și pășunatul ierburii de către ungulate etc.) sau a omului (tăieri selective, focuri de tabără etc.), datorită să cadă din pădure în timpul uraganelor etc.

A. A. Uranov a fundamentat conceptul de „câmp fitogen”. Acest termen desemnează acea zonă a spațiului care este afectată de o singură plantă, umbrirea acesteia, retragerea sărurilor minerale, modificarea temperaturii și distribuția umidității, furnizarea de gunoi și produse metabolice etc. Indivizii diferitelor specii de plante au un câmp fitogen diferit. , care se manifestă în spațial structura fitocenozelor.

Modificările mediului înconjurător sub influența activității vitale a speciilor individuale de plante creează așa-numitele mozaic fitogen. Este bine exprimată, de exemplu, în pădurile mixte de conifere-foioase (Fig. 84). Molidul este mai puternic decât lemnul de esență tare, umbrește suprafața solului, reține mai multă umiditate din ploaie și zăpada cu coroane, așternutul de molid se descompune mai lent, contribuie la podzolizarea solului. Ca rezultat, ierburile nemorale cresc bine în pădurile cu frunze late de molid sub specii cu frunze late și aspen, iar speciile boreale tipice cresc bine sub molid.

Datorită diferențelor în activitatea de formare a mediului a diferitelor specii de plante, zonele individuale dintr-o pădure cu frunze late de molid diferă în multe condiții fizice (iluminare, grosimea stratului de zăpadă, cantitatea de așternut etc.), așa că viața în ele merge diferit. : ierburi, tufiș, sisteme radiculare ale plantelor, animale mici etc.

Orez. 84. Mozaic fitogen al pădurii lipo-molid (după N.V. Dylis, 1971). Loturi: 1 – molid-păros-roz; 2 - molid-mușchi; 3 - tufă densă de molid; 4 - molid-tei; 5 – tufă de aspen; 6 - aspen-snotweed; 7 - ferigă mare în fereastră; 8 - scut de molid; 9 - coada-calului în fereastră

Mozaicul, ca și stratificarea, este dinamic: unele microgrupuri sunt înlocuite cu altele, cresc sau se micșorează în dimensiune.

7.2.3. Structura ecologică a biocenozei

tipuri diferite biocenozele sunt caracterizate printr-un anumit raport de grupuri ecologice de organisme, care exprimă structura ecologica comunitățile. Biocenozele cu o structură ecologică similară pot avea o compoziție diferită a speciilor.

Sunt numite specii care îndeplinesc aceleași funcții în biocenoze similare indirect (adică înlocuitori). Fenomenul de vicariat ecologic este larg răspândit în natură. De exemplu, jderul în Europa și zibelul în taiga asiatică, zimbrul în preriile Americii de Nord, antilopele din savanele Africii, caii sălbatici și kulanii din stepele Asiei joacă un rol similar. O specie specifică pentru o biocenoză este, într-o anumită măsură, un fenomen aleatoriu, deoarece comunitățile se formează din acele specii care există în mediu. Dar structura ecologică a biocenozelor care se dezvoltă în anumite condiții climatice și peisagistice este strict naturală. De exemplu, în biocenozele diferitelor zone naturale, raportul dintre fitofagi și saprofagi se schimbă în mod regulat. În regiunile de stepă, semidesertică și deșertică predomină animalele fitofage în fața saprofagelor; în comunitățile forestiere din zona temperată, dimpotrivă, saprofagia este mai dezvoltată. Principalul tip de hrană pentru animale în adâncurile oceanului este prădarea, în timp ce în zona de suprafață iluminată a pelagialului există multe hrănitoare filtrante care consumă fitoplancton sau specii cu o natură mixtă a nutriției. Structura trofică a unor astfel de comunități este diferită.

Structura ecologică a comunităților este reflectată și de raportul dintre astfel de grupuri de organisme precum higrofitele, mezofitele și xerofitele dintre plante sau higrofilele, mezofilele și xerofilele printre animale, precum și spectrele formelor de viață. Este destul de firesc ca în condiții de aride uscată vegetația să se caracterizeze prin predominanța sclerofitelor și suculentelor, în timp ce în biotopurile foarte umede, higrofitele și chiar hidrofitele sunt mai bogate. Diversitatea și abundența reprezentanților unuia sau altui grup ecologic caracterizează biotopul în nu mai puțină măsură decât măsurătorile precise ale parametrilor fizici și chimici ai mediului.

Această abordare a evaluării biocenozelor, care utilizează caracteristicile generale ale structurii sale ecologice, de specii și spațiale, este numită de ecologi. macroscopic. Aceasta este o caracteristică generalizată la scară largă a comunităților, care face posibilă navigarea prin proprietățile biocenozei atunci când se planifică activități economice, prezice consecințele impacturilor antropice și evaluează stabilitatea sistemului.

Abordare microscopică este o decodare a conexiunilor fiecărei specii individuale din comunitate, un studiu detaliat al celor mai subtile detalii ale ecologiei sale. Această sarcină nu a fost încă finalizată pentru marea majoritate a speciilor din cauza diversității extreme a formelor vii din natură și laboriozității studierii caracteristicilor lor ecologice.

7.3. Relațiile organismelor în biocenoze

Baza apariției și existenței biocenozelor este relația dintre organismele, conexiunile lor, în care acestea intră între ele, locuind în același biotop. Aceste legături determină condițiile de bază ale vieții speciilor în comunitate, posibilitatea de a obține hrană și de a cuceri spațiu nou.

Prădători denumite în mod obișnuit animale care se hrănesc cu alte animale pe care le prind și le ucid. Prădătorii se caracterizează printr-un comportament special de vânătoare.

Extragerea victimei le impune să cheltuiască o energie semnificativă pentru căutarea, urmărirea, capturarea, depășirea rezistenței victimelor.

Dacă dimensiunea victimelor este mare dimensiuni mai mici animalele care se hrănesc cu ele, numărul de obiecte alimentare este mare și ele însele sunt ușor accesibile - în acest caz, activitatea unei specii carnivore se transformă într-o căutare și o simplă colecție de pradă și se numește adunare.

Colectarea necesită cheltuiala de energie în principal pentru căutarea, mai degrabă decât pentru captarea hranei. O astfel de „adunare” este tipică, de exemplu, pentru o serie de păsări insectivore - lipicioare, plovers, plovers, cinteze, pipii etc. Cu toate acestea, între prădarea tipică și adunarea tipică la carnivore, există multe modalități intermediare de obținere a hranei. De exemplu, o serie de păsări insectivore se caracterizează prin comportament de vânătoare atunci când prinde insecte (swift, rândunele). Shriki, muștele stau la pândă și apoi depășesc prada ca niște prădători tipici. Pe de altă parte, modul de hrănire a culegătorilor carnivori este foarte asemănător cu culegerea hranei imobile de către animalele erbivore, de exemplu, păsări sau rozătoare care mănâncă semințe (turturicul, porumbel de stâncă, linte, șoarece de lemn, hamsteri etc.) , care se caracterizează și prin comportamente de căutare specializate.

Adunarea poate include hrănirea prin filtrare a animalelor acvatice, sedimentarea sau sedimentarea suspensiei de apă, colectarea alimentelor de către mâncătorii de noroi sau râme. Așa-numita prădare a plantelor se învecinează cu acesta. Cu o lipsă de azot în dietă, multe plante au dezvoltat metode de captare și fixare a insectelor care zboară spre ele și de digerare a proteinelor corpului lor cu enzime proteolitice (pemfigus, roză, nepenthes, capcană de muște venus etc.).

Conform metodei de stăpânire a obiectelor alimentare, strângerea se apropie de tipic păşune fitofagi. Specificul pășunatului constă în consumul de hrană imobilă, care este în relativă abundență, și nu este nevoie de mult efort pentru a o găsi. Din punct de vedere ecologic, acest mod de hrănire este tipic atât pentru o turmă de ungulate într-o pajiște, cât și pentru omizile care mănâncă frunze din coroana unui copac, sau larvele de buburuze din coloniile de afide.

Odată cu metoda pasivă de protecție, se dezvoltă colorarea protectoare, cochilii dure, țepi, țepi, instinctele de ascundere, folosirea adăposturilor inaccesibile prădătorilor etc.. Unele dintre aceste metode de protecție sunt caracteristice nu numai speciilor sedentare sau sedentare, ci și pentru animale care scăpau activ de inamici.

Adaptările defensive ale potențialelor victime sunt foarte diverse, uneori foarte complexe și neașteptate. De exemplu, sepia, scăpând de un prădător care îl urmărește, își golește sacul de cerneală. Conform legilor hidrodinamice, lichidul aruncat din pungă de un animal care înoată rapid nu se estompează de ceva timp, căpătând forma unui corp aerodinamic, apropiat ca mărime de sepia în sine. Înșelat de un contur întunecat care i-a apărut în fața ochilor, prădătorul „apucă” lichidul de cerneală, al cărui efect anestezic îl privează pentru o vreme complet de capacitatea de a naviga în mediu. O metodă specială de protecție la peștele-puffer. Corpul lor scurtat este acoperit cu tepi învecinați. O pungă mare care se extinde din stomac le permite acestor pești, în caz de pericol, să se umfle într-o minge, înghițind apă; în același timp, acele lor se îndreaptă și fac animalul practic invulnerabil la un prădător. O încercare a unui pește mare de a apuca un pește-puffer se poate solda cu moartea pentru ea din cauza unei mingi înțepătoare înfipte în gât.

La rândul său, dificultatea de a detecta și prinde prada contribuie la selectarea prădătorilor pentru o mai bună dezvoltare a simțurilor (vigilență, auz ascuțit, instinct etc.), pentru o reacție mai rapidă la pradă, rezistență în timpul urmăririi etc. relațiile ecologice dintre prădători și pradă direcționează cursul evoluției speciilor înrudite.

Prădătorii au de obicei o gamă largă de hrană. Extragerea victimelor necesită multă forță și energie. Specializarea i-ar face pe prădători foarte dependenți de abundența unui anumit tip de pradă. Prin urmare, majoritatea speciilor prădătoare sunt capabile să treacă de la o pradă la alta, în special la una care este mai accesibilă și mai abundentă la o anumită perioadă. Adevărat, mulți prădători au preferat tipuri de pradă, pe care le pradă mai des decât altele. Această selectivitate se poate datora diferitelor motive. În primul rând, prădătorul alege în mod activ hrana cea mai completă din punct de vedere nutrițional. De exemplu, rațele de scufundări și peștii albi din corpurile de apă din nord aleg în principal larve de țânțari chironomidi (viermi de sânge) dintre nevertebratele acvatice, iar stomacurile lor sunt uneori umplute cu viermi de sânge, în ciuda prezenței altor alimente în rezervor.

Natura hranei se poate datora și selectivității pasive: un prădător mănâncă în primul rând astfel de alimente pentru extracția cărora este cel mai adaptat. Astfel, mulți paseriști se hrănesc cu toate insectele care trăiesc deschis la suprafața solului, cu iarbă, frunze etc., dar nu mănâncă nevertebrate din sol, pentru extracția cărora sunt necesare adaptări speciale. În cele din urmă, al treilea motiv pentru selectivitatea alimentară a prădătorilor poate fi trecerea activă la cea mai masivă pradă, a cărei apariție stimulează comportamentul de vânătoare. Cu un număr mare de lemmings, chiar și șoimii peregrini, a căror metodă principală de vânătoare este prinderea păsărilor în aer, încep să vâneze lemmingi, apucându-i de la pământ. Capacitatea de a trece de la un tip de pradă la altul este una dintre adaptările ecologice necesare în viața prădătorilor.

7.3.2. Comensalism

Comensalism - este o formă de relație între două specii, când activitatea uneia dintre ele oferă hrană sau adăpost celeilalte (comensal). Cu alte cuvinte, comensalismul este folosirea unilaterală a unei specii de către alta fără a-i afecta. Se mai numește și comensalismul, bazat pe consumul rămășițelor hranei gazdelor încărcare liberă. Așa sunt, de exemplu, relațiile dintre lei și hiene, ridicând rămășițele de pradă pe care leii nu le-au mâncat. Comensalii rechinilor mari sunt peștii care îi însoțesc etc.Relația de parazitism se stabilește chiar și între insecte și unele plante. Larvele de libelule, protejate de actiunea digestiva a enzimelor vegetale, traiesc in lichidul ulcioarelor de nepenthes insectivore. Se hrănesc cu insecte care cad în ulcioare de capcană. Consumatorii de excremente sunt, de asemenea, comensali ai altor specii.

Mai ales dezvoltată este utilizarea adăposturilor fie în clădiri, fie în corpurile altor specii. Acest comensalism se numește închiriere. Peștii Fieraster se ascund în plămânii de apă ale holoturienilor, puii de alți pești - sub umbrele de meduze protejate de fire înțepătoare. Comensalismul este așezarea plantelor epifite pe scoarța copacilor. În cuiburile de păsări, vizuini de rozătoare, există un număr imens de specii de artropode care folosesc microclimatul adăposturilor și găsesc acolo hrană din cauza reziduurilor organice în descompunere sau a altor tipuri de conviețuitori. Multe specii sunt specializate în acest mod de viață și nu se găsesc deloc în afara vizuinii. Se numesc cohabitanți permanenți vizuini sau cuib nidicol.

Relații precum comensalismul sunt foarte importante în natură, deoarece contribuie la o coabitare mai strânsă a speciilor, la o dezvoltare mai completă a mediului și la utilizarea resurselor alimentare.

Deseori, însă, comensalismul trece în alte tipuri de relații. De exemplu, în cuiburile furnicilor, printre un număr mare de locuitori ai acestora, există specii de gândaci rove din genurile Lomechusa și Atemeles. Ouăle, larvele și pupele lor sunt ținute împreună cu furnici tinere care le îngrijesc, le ling și le transferă în camere speciale. Furnicile hrănesc și gândacii adulți. Cu toate acestea, gândacii și larvele lor mănâncă ouăle și larvele gazdelor lor fără a întâmpina respingere din partea lor. Pe părțile laterale ale pieptului și pe primele segmente ale abdomenului, acești gândaci au excrescențe speciale - tricomi, la baza cărora sunt secretate picături de secret, care sunt extrem de atractive pentru furnici. Secretul contine eteri care au asupra furnicilor un efect intoxicator, narcotic, asemanator cu efectul alcoolului. Furnicile ling în mod constant Lomehuz și Atemeles. Ca urmare, instinctele lor sunt supărate, coordonarea mișcărilor este perturbată și chiar apar unele modificări morfologice. Furnicile lucrătoare din coloniile cu o mulțime de Lomehuz sunt inactive și letargice. Familiile devin mici și ca urmare mor.

7.3.3. Mutualismul

O simbioză tipică este reprezentată de relația dintre termite și coabitatorii lor intestinali, flagelații din ordinul Hypermastigine. Aceste protozoare produc enzima b-glucozidaza, care transformă fibrele în zaharuri. Termitele nu au propriile enzime intestinale pentru digerarea celulozei și, fără simbioți, mor de foame. Termitele tinere care ies din ouă lingă anusul adulților, infectându-se cu flagelate. Flagelele găsesc în intestinele termitelor un microclimat favorabil, protecție, hrană și condiții pentru reproducere. Într-o stare de viață liberă, ele de fapt nu apar în natură.

Simbioți intestinali implicați în procesarea alimentelor vegetale grosiere au fost găsiți la multe animale: rumegătoare, rozătoare, gândaci de măcinat, larve de insectă, etc. Speciile care se hrănesc cu sângele animalelor superioare (căpușe, lipitori etc.) au de obicei simbioți, ajutând la digerarea acestuia.

La animalele și plantele pluricelulare, simbioza cu microorganismele este foarte răspândită. Este cunoscută coabitarea multor specii de arbori cu ciuperci micorizice, leguminoasele coexistă cu bacteriile nodulare Rhizobium, care fixează azotul molecular în aer. Simbioți-fixatori de azot au fost găsiți pe rădăcinile a aproximativ 200 de specii din alte grupuri de angiosperme și gimnosperme. Simbioza cu microorganismele merge uneori atât de departe încât coloniile de bacterii simbiotice pot fi considerate organe specializate ale organismelor multicelulare. Așa sunt, de exemplu, micetoamele de sepie și niște calmari - pungi pline cu bacterii luminoase și care fac parte din organele luminoase - fotofori.

Linia dintre simbioză și alte tipuri de relații este uneori foarte arbitrară. Este interesantă utilizarea microflorei lor intestinale de către lagomorfi și unele rozătoare. S-a descoperit că iepurii, iepurii de câmp și pika își mănâncă în mod regulat propriile fecale. Iepurii produc două tipuri de fecale: fecale uscate și moi, acoperite cu mucus. Ei linge fecale moi direct din anus și înghit fără a mesteca. Studiile au arătat că o astfel de coprofagie este destul de naturală. Iepurii lipsiți de posibilitatea de a consuma fecale moi pierd în greutate sau se îngrașă slab și sunt mai sensibili la diverse boli. Fecalele moi ale iepurilor sunt conținuturi aproape neschimbate ale cecului, îmbogățite cu vitamine (în principal B 12) și substanțe proteice. Cecumul lagomorfilor este un rezervor de fermentație pentru prelucrarea fibrelor și este saturat cu microorganisme simbiotice. În 1 g de fecale moi, există până la 10 miliarde de bacterii. Intrând împreună cu fecalele în stomacul unui iepure, microorganismele mor complet sub influența acidului și sunt digerate în stomac și intestinul subțire lung. Astfel, la lagomorfii exclusiv erbivori, coprofagia este o modalitate de obtinere a aminoacizilor esentiali.

Mai puțin obligatorii, dar extrem de semnificative, sunt relațiile mutualiste dintre pinul de cedru siberian și păsările care cuibăresc în pădurile de cedri - spărgătorul de nuci, păpașul și cucul. Aceste păsări, hrănindu-se cu semințe de pin, au instincte de a depozita hrana. Ele ascund mici porțiuni de „nuci” sub un strat de mușchi și gunoi de pădure. O parte semnificativă a stocurilor de păsări nu se găsesc, iar semințele germinează. Activitatea acestor păsări contribuie astfel la auto-reînnoirea pădurilor de pin stâncos, deoarece semințele nu pot germina pe un strat gros de așternut forestier care le blochează accesul în sol.

Există o relație reciproc avantajoasă între plantele care au fructe suculente și păsările care se hrănesc cu aceste fructe și răspândesc semințe care sunt de obicei indigeste. Relațiile mutuale cu furnicile se dezvoltă la multe plante: se știe că aproximativ 3.000 de specii au adaptări pentru a atrage furnicile. Un exemplu tipic este cecropia, un copac care crește în Amazon. Furnicile din genurile Azteca și Cramatogaster locuiesc în goluri în trunchiul articulat al cecropiei și se hrănesc cu formațiuni rotunjite speciale de aproximativ 1 mm în diametru - „corpii Müllerian”, pe care planta le produce pe umflături situate pe partea exterioară a tecii frunzei. Furnicile vecine păzesc vigilent frunzele de dăunători, în special furnicile tăietoare de frunze din genul Atta.

Cu cât mai variat şi legături mai puternice care susțin coabitarea speciilor, cu atât mai stabilă conviețuirea acestora. Comunitățile care au o lungă istorie de dezvoltare sunt așadar mai puternice decât cele care apar în urma unor perturbări abrupte ale mediului natural sau sunt create artificial (câmpuri, livezi, livezi, sere, sere, acvarii etc.).

7.3.4. Neutralism, amensalism

Neutralism - aceasta este o formă de relații biotice în care conviețuirea a două specii pe același teritoriu nu atrage consecințe nici pozitive, nici negative pentru acestea. Sub neutralism, speciile nu sunt direct legate între ele, ci depind de starea comunității în ansamblu. De exemplu, veverițele și elanii, care trăiesc în aceeași pădure, practic nu se contactează. Cu toate acestea, asuprirea pădurii de către o secetă îndelungată sau expunerea acesteia în timpul reproducerii în masă a dăunătorilor afectează fiecare dintre aceste specii, deși într-un grad diferit. Relațiile de tip neutralism sunt dezvoltate mai ales în comunitățile saturate de specii, inclusiv în tovarăși cu ecologii diferite.

La amensalism pentru una dintre cele două specii care interacționează, consecințele conviețuirii sunt negative, în timp ce cealaltă nu primește nici rău, nici beneficiu de pe urma lor. Această formă de interacțiune este mai frecventă la plante. De exemplu, speciile erbacee iubitoare de lumină care cresc sub un molid experimentează opresiune ca urmare a umbririi puternice de către coroana acestuia, în timp ce pentru copac însuși vecinătatea lor poate fi indiferentă.

Relațiile de acest tip conduc, de asemenea, la reglarea numărului de organisme, afectează distribuția și selecția reciprocă a speciilor.

7.3.5. Concurență

Concurență - aceasta este relația speciilor cu cerințe ecologice similare existente în detrimentul resurselor comune care sunt insuficiente. Atunci când astfel de specii trăiesc împreună, fiecare dintre ele se află într-un dezavantaj, deoarece prezența celeilalte reduce posibilitățile de a stăpâni hrana, adăposturile și alte mijloace de trai pe care le are habitatul. Concurența este singura formă de relații ecologice care afectează negativ ambii parteneri care interacționează.

Formele de interacțiune competitivă pot fi foarte diferite: de la luptă fizică directă la coexistență pașnică. Cu toate acestea, dacă două specii cu aceleași nevoi ecologice se găsesc în aceeași comunitate, mai devreme sau mai târziu un concurent îl înlocuiește pe celălalt. Aceasta este una dintre cele mai comune reguli de mediu, care se numește legea excluderii competitive și a fost formulat de G.F. Gause.

Într-o formă simplificată, se pare că „două specii concurente nu se înțeleg împreună”.

Incompatibilitatea speciilor concurente a fost subliniată și mai devreme de Charles Darwin, care considera competiția una dintre cele mai importante componente ale luptei pentru existență, care joacă un rol important în evoluția speciilor.

În experimentele lui G. F. Gause cu culturi de pantofi Paramecium aurelia și P. caudatum, fiecare dintre specii, plasată separat în eprubete cu infuzie de fân, s-a înmulțit cu succes, atingând un anumit nivel de abundență. Dacă ambele specii cu obiceiuri de hrănire similare au fost așezate împreună, atunci la început s-a observat o creștere a numărului fiecăreia dintre ele, dar apoi numărul de P. caudatum a scăzut treptat și au dispărut din perfuzie, în timp ce numărul de P. aurelia a rămas constantă (Fig. 86).

Orez. 86. Creșterea ciliatelor Paramaecium caudatum (1) şi P. aurelia (2) (după G. F. Gause din F. Dre, 1976): A - în cultură mixtă; B - în culturi separate

Câștigătoarea concursului este, de regulă, specia care într-o anumită situație ecologică are cel puțin mici avantaje față de alta, adică este mai adaptată la condițiile de mediu, deoarece nici măcar speciile strâns înrudite nu coincid niciodată de-a lungul întregului spectru ecologic. Deci, în experimentele lui T. Parkas cu culturi de laborator de gândaci de făină, s-a dezvăluit că rezultatul competiției poate fi determinat de temperatura și umiditatea la care are loc experimentul. În numeroase căni cu făină, în care au fost așezate mai multe exemplare de gândaci din două specii (Tribolium confusum și T. castaneum) și în care s-au înmulțit, după un timp a rămas doar una dintre specii. La temperatură și umiditate ridicată a făinii a fost T. castaneum, la temperatură mai scăzută și umiditate moderată - T. confusum. Cu toate acestea, cu valorile medii ale factorilor, „câștiga” de un fel sau altul a fost în mod clar aleatoriu în natură și a fost dificil de prezis rezultatul competiției.

Motivele deplasării unei specii de alta pot fi diferite. Deoarece spectrele ecologice chiar și ale speciilor strâns înrudite nu coincid niciodată complet, în ciuda asemănării generale a cerințelor de mediu, speciile încă diferă unele de altele într-un fel. Chiar dacă astfel de specii coexistă pașnic împreună, dar intensitatea reproducerii uneia este puțin mai mare decât a celeilalte, atunci dispariția treptată a celei de-a doua specii din comunitate este doar o chestiune de timp, deoarece cu fiecare generație sunt capturate tot mai multe resurse. de către un partener mai competitiv. Adesea, însă, concurenții se influențează în mod activ reciproc.

La plante, suprimarea concurenților are loc ca urmare a interceptării nutrienților minerali și a umidității solului de către sistemul radicular și lumina soarelui de către aparatul frunzelor, precum și ca urmare a eliberării de compuși toxici. De exemplu, în culturile mixte de două specii de trifoi, Trifolium repens formează mai devreme un baldachin de frunze, dar apoi este umbrit de T. fragiferum, care are pețioli mai lungi. Când lingile de rață Lemna gibba și Spirodela polyrrhiza sunt cultivate împreună, numărul celei de-a doua specii crește mai întâi și apoi scade, deși în culturile pure rata de creștere a acestei specii este mai mare decât cea a primei. Beneficiile lui L. gibba acest caz prin faptul că, în condiții de îngroșare, în el se dezvoltă aerenchim, care ajută la menținerea la suprafața apei. S. polyrrhiza, care nu are aerenchim, este împins în jos și ascuns de un concurent.

Interacțiunile chimice ale plantelor prin produsele metabolismului lor se numesc alelopatie. Modalități similare de influențare reciprocă sunt, de asemenea, caracteristice animalelor. În experimentele citate mai sus de G. F. Gause și T. Park, suprimarea concurenților s-a produs în principal ca urmare a acumulării în mediu a produselor metabolice toxice, la care una dintre specii este mai sensibilă decât cealaltă. Plantele superioare cu nevoie redusă de azot, care apar primele pe soluri cu pârghii, suprimă formarea de noduli la leguminoase și activitatea bacteriilor fixatoare de azot care trăiesc liber prin secrețiile rădăcinilor. Prin prevenirea îmbogățirii solului cu azot, aceștia câștigă un avantaj în competiția cu plantele care au nevoie de o cantitate mare din acesta în sol. Coada din corpurile de apă supra-crescute este alelopatic activă în raport cu alte plante acvatice, ceea ce îi permite să crească în desișuri aproape pure, evitând concurenții.

La animale, pot exista cazuri de atacuri directe ale unei specii asupra alteia într-o luptă competitivă. De exemplu, larvele oviparelor Diachasoma tryoni și Opius humilis, prinși în același ou gazdă, se luptă între ele și ucid adversarul înainte de a începe să se hrănească.

Posibilitatea deplasării competitive a unei specii de alta este rezultatul identitatea ecologică a speciilor.În condiții constante, ei vor avea o competitivitate diferită, deoarece diferă în mod necesar unul de celălalt ca toleranță la orice factor. În natură însă, în cele mai multe cazuri mediul este variabil atât în ​​spațiu, cât și în timp, iar acest lucru face posibilă coexista multor concurenți. De exemplu, dacă condițiile meteorologice se schimbă mai mult sau mai puțin regulat în favoarea uneia sau alteia specii, procesele de început de înlăturare reciprocă nu ajung la sfârșit și schimbă semnul invers. Deci, în anii umezi, mușchii pot crește în nivelul inferior al pădurii, iar în anii secetoși sunt aglomerați de o acoperire de rogoz păros sau alte ierburi. Aceste specii coexistă și în aceeași fitocenoză, ocupând zone de pădure cu condiții de umiditate diferite. În plus, speciile care concurează pentru mai mult de o resursă au adesea praguri diferite ale factorilor limitatori, ceea ce împiedică, de asemenea, finalizarea proceselor de excludere competitivă. Astfel, ecologistul american D. Tilman, cultivând împreună două tipuri de diatomee, a aflat că acestea nu se îndepărtează, deoarece au sensibilitate diferită la lipsa de azot și siliciu. O specie care este capabilă să o depășească pe alta în reproducere la un conținut scăzut de azot nu poate realiza acest lucru din cauza lipsei de siliciu pentru aceasta, în timp ce concurentul său, dimpotrivă, are suficient siliciu, dar puțin azot.

Speciile concurente pot coexista intr-o comunitate chiar daca cresterea numarului unui competitor mai puternic nu este permisa de catre pradator. În acest caz, activitatea prădătorului duce la creșterea diversității de specii a comunității. Într-unul dintre experimente, de pe fundul zonei de coastă a mării, unde trăiau 8 specii de nevertebrate sesile - scoici, ghinde de mare, rațe de mare, chitoni - au îndepărtat un prădător, o stea de mare, care se hrănea în principal cu midii. . După ceva timp, midiile au ocupat întreaga zonă a fundului, înlocuind toate celelalte specii.

Astfel, biocenozele conțin în fiecare grup de organisme un număr semnificativ de concurenți potențiali sau parțiali care se află în relații dinamice între ele. De asemenea, o specie poate să nu aibă rivali puternici, dar poate avea o influență redusă din partea tuturor celorlalte care își folosesc parțial resursele. În acest caz, se vorbește despre concurență „difuză”, al cărui rezultat depinde, de asemenea, de multe circumstanțe și poate duce la deplasarea acestei specii din biocenoză.

Concurența are, așadar, un dublu sens în biocenoze. Este un factor care determină în mare măsură compoziția de specii a comunităților, deoarece speciile care concurează intens nu se înțeleg împreună. Pe de altă parte, concurența parțială sau potențială permite speciilor să capteze rapid resurse suplimentare care sunt eliberate atunci când activitatea vecinilor este slăbită și să le înlocuiască în relații biocenotice, ceea ce păstrează și stabilizează biocenoza în ansamblu.

Ca și în orice altă formă de relație biotică, competiția nu este adesea ușor de separat de alte tipuri de relații. În acest sens, trăsăturile comportamentale ale speciilor de furnici asemănătoare din punct de vedere ecologic sunt orientative.

Furnicile mari de luncă, Formica pratensis, construiesc cuiburi pline și păzesc zona din jurul lor. Cuiburile mai mici de F. cunicularia sunt mici, sub formă de movile de pământ. Ei se stabilesc adesea la periferia teritoriului de cuibărit al furnicilor de luncă și vânează pe locurile lor de hrănire.

În timpul izolării experimentale a cuiburilor de furnici de luncă, eficiența vânătorului F. cunicularia crește de 2-3 ori. Furnicile aduc insecte mai mari, care sunt de obicei pradă pentru F. pratensis. Dacă cuiburile de F. cunicularia sunt izolate, prada furnicilor de luncă nu crește, așa cum era de așteptat, ci se înjumătățește. S-a dovedit că furajele mai mobile și mai active ale F. cunicularia servesc ca stimulatori ai activității de căutare a furnicilor de luncă, un fel de cercetători pentru alimente proteice. Intensitatea deplasarii furatorilor de furnici de luncă de-a lungul drumurilor în acele sectoare în care există cuiburi de F. cunicularia este de 2 ori mai mare decât în ​​cele unde nu sunt. Astfel, suprapunerea teritoriului de vânătoare și a spectrelor de hrană ne permite să considerăm F. cunicularia ca un competitor al furnicilor de luncă, dar creșterea eficienței de vânătoare a F. pratensis indică beneficiile F. cunicularia pe teritoriul lor.

Orez. 87. O femelă de pește de adâncime cu trei masculi atașați de ea

Relațiile mutuale și competitive sunt esența principală a relațiilor intraspecifice. Studiul rolului acestor relații în cadrul speciei, diversitatea și specificul formelor lor face obiectul unei secțiuni speciale de sinecologie - ecologia populatiei.

După cum se poate observa din exemplele date, clasificarea formală a tipurilor de relații biotice nu poate reflecta pe deplin toată diversitatea și complexitatea lor în natura vie, dar permite totuși să navighezi prin principalele tipuri de interacțiuni dintre organisme. Alte clasificări abordează alte aspecte ale relațiilor biotice folosind abordări diferite.

V. N. Beklemishev a subdivizat relațiile dintre specii dintr-o comunitate în directe și indirecte. Conexiuni directe apar prin contact direct între organisme. Legături indirecte reprezintă influența speciilor unele asupra altora prin habitat sau prin influențarea unor terțe specii.

Conform clasificării lui V. N. Beklemishev, relațiile interspecifice directe și indirecte se împart în patru tipuri în funcție de valoarea pe care o pot avea în biocenoză: trofice, topice, forice, de fabrică.

7.3.6. Legături trofice

Legături trofice apar atunci când o specie se hrănește cu alta - fie indivizi vii, fie rămășițele lor moarte, fie produse reziduale. Atât libelule, care prind alte insecte în zbor, cât și gândacii de bălegar, hrănindu-se cu excrementele ungulatelor mari, cât și albinele, care adună nectarul plantelor, intră într-o relație trofică directă cu speciile care le furnizează hrana. In cazul competitiei intre doua specii datorita obiectelor alimentare, intre ele se naste o relatie trofica indirecta, intrucat activitatea uneia se reflecta in aprovizionarea cu hrana celeilalte. Orice efect al unei specii asupra palatabilității alteia sau asupra disponibilității hranei pentru aceasta ar trebui privit ca o relație trofică indirectă între ele. De exemplu, omizile fluturilor călugărițe, care mănâncă ace de pin, facilitează accesul gândacii de scoarță la copacii slăbiți.

Legăturile trofice sunt principalele în comunități. Ei sunt cei care unesc speciile care trăiesc împreună, deoarece fiecare dintre ele poate trăi doar acolo unde sunt disponibile resursele alimentare de care are nevoie. Orice specie nu este doar adaptată la anumite surse de hrană, ci servește și ca resursă alimentară pentru alții. Relațiile nutriționale creează o rețea trofică în natură care se extinde în cele din urmă la toate speciile din biosferă. Imaginea acestei rețele trofice poate fi recreată prin plasarea oricărei specii în centru și conectând-o cu săgeți cu toate celelalte care se află în relații alimentare directe sau indirecte cu ea (Fig. 88), iar apoi se continuă această procedură pentru fiecare specie implicată în schema. Ca urmare, toată viața sălbatică, de la balene la bacterii, va fi acoperită. După cum au arătat studiile academicianului A. M. Ugolev, există „o uniformitate extremă a proprietăților sistemelor de asimilare la niveluri moleculare și supramoleculare în toate organismele biosferei”, ceea ce le permite să primească resurse energetice unele de la altele. El susține că în spatele varietății infinite de tipuri de alimente există procese fundamentale comune care formează un singur sistem de interacțiuni trofice la scară planetară.

Orez. 88. Legăturile alimentare de hering fac parte din rețeaua trofică oceanică

Orice biocenoză este pătrunsă de legături alimentare și este o secțiune mai mult sau mai puțin localizată spațial a rețelei trofice generale care conectează toată viața de pe Pământ.

7.3.7. Conexiuni topice

Consorțiile individuale pot fi de diferite grade de complexitate. Cel mai mare număr de relații consortative sunt acele plante care joacă rolul principal în crearea mediului intern al biocenozei. Deoarece fiecare membru al unui consorțiu mare poate fi, la rândul său, centrul unei asociații mai mici, se pot distinge consorții de ordinul întâi, al doilea și chiar al treilea. Astfel, o biocenoză este un sistem de consorții interconectate care apar pe baza celor mai apropiate relații topice și trofice dintre specii. Conexiunile consortive, care se bazează pe relații topice, formează un fel de structură bloc a biocenozei.

Legăturile topice și trofice au cea mai mare valoareîn biocenoză, formează baza existenței sale. Aceste tipuri de relații sunt cele care țin organismele de diferite specii aproape unele de altele, unindu-le în comunități destul de stabile de diferite scări.

7.3.8. Conexiuni forice

Conexiuni forice este participarea unei specii la distribuția alteia. Animalele acționează ca purtători. Se numește transferul semințelor, sporilor, polenului de către animale zoochorie, transferul altor animale mai mici - forezie (din lat. pentru noi- afară, afară). Transferul se realizează de obicei cu ajutorul unor dispozitive speciale și diverse. Animalele pot captura semințele de plante în două moduri: pasiv și activ. Captarea pasivă are loc atunci când corpul unui animal intră accidental în contact cu o plantă ale cărei semințe sau fructe au cârlige, cârlige, excrescențe speciale (secvență, brusture). Distribuitorii lor sunt de obicei mamifere, care uneori transportă astfel de fructe pe lână pe distanțe destul de considerabile. O metodă de captură activă este consumul de fructe și fructe de pădure. Semințele nedigerabile sunt excretate de animale împreună cu gunoiul. Insectele joacă un rol important în transferul sporilor fungici. Aparent, corpurile fructifere ale ciupercilor au apărut ca formațiuni care au atras coloniștii de insecte.

Orez. 89. Forezia căpușelor pe insecte:

1 - deutonimfa căpușei uropode este atașată de gândac cu o tulpină de lichid secretor întărit;

2 – forezia acarienilor la furnici

Forezia animală este răspândită în principal printre artropodele mici, în special printre diferitele grupuri de căpușe (Fig. 89). Este una dintre căile de răspândire pasivă și este caracteristică speciilor pentru care transferul de la un biotop la altul este vital pentru conservare sau prosperitate. De exemplu, multe insecte zburătoare care vizitează acumulări de resturi vegetale în descompunere rapidă (cadavre de animale, excremente de ungulate, grămezi de plante în descompunere etc.) poartă acarieni gamasid, uropode sau tiroglifoizi, migrând în acest fel de la o acumulare de materiale alimentare la alta. . Capacitățile lor de dispersie nu permit acestor specii să depășească distanțe semnificative pentru ele. Gândacii de bălegar se târăsc uneori cu elitre ridicate, care nu se pot plia din cauza căpușelor care punctează dens corpul. Prin intermediul forezii, unele tipuri de nematode se răspândesc la insecte (Fig. 90). Picioarele muștelor de bălegar arată adesea ca niște perii de lampă datorită abundenței de nematodrabditide atașate de ele. Printre animalele mari, forezia nu se găsește aproape niciodată.

Orez. 90. Așezarea larvelor de nematode pe gândaci:

1 – larve care așteaptă un colonist;

2 - larve atașate sub elitrele gândacului

7.3.9. conexiuni din fabrică

conexiuni din fabrică - acesta este un tip de relație biocenotică pe care o specie intră în utilizarea pentru structurile sale (fabricații) produse excretoare, sau resturi moarte, sau chiar indivizi vii ai unei alte specii. Astfel, păsările folosesc ramurile copacilor, părul de mamifer, iarba, frunzele, puful și pene ale altor specii de păsări etc., pentru a-și construi cuiburi.cu crustacee vii. Albina megahila pune ouăle și proviziile în cupe construite din frunzele moi ale diverșilor arbuști (măcese, liliac, salcâmi etc.).

Orez. 91. Schema influenței pH-ului asupra creșterii diferitelor plante atunci când sunt cultivate în culturi cu o singură specie și în condiții competitive:

1 – curbele optimului fiziologic;

2 - optimul sinecologic (după V. Larcher, 1978)

Poziția speciei pe care o ocupă în sistemul general de biocenoză, complexul relațiilor sale biocenotice și cerințele pentru factorii de mediu abiotici se numește nișă ecologică drăguț.

Conceptul de nișă ecologică s-a dovedit a fi foarte fructuos pentru înțelegerea legilor conviețuirii speciilor. Mulți ecologisti au lucrat la dezvoltarea sa: J. Grinnell, C. Elton, G. Hutchinson, Y. Odum și alții.

Conceptul de „nișă ecologică” ar trebui să fie distins de conceptul de „habitat”. În acest din urmă caz, se înțelege acea parte a spațiului care este locuită de specie și care are condițiile abiotice necesare existenței sale. Nișa ecologică a unei specii depinde nu numai de condițiile de mediu abiotice, ci și, într-o măsură nu mai mică, de mediul ei biocenotic. Natura nişei ecologice ocupate este determinată atât de posibilităţile ecologice ale speciei, cât şi de măsura în care aceste posibilităţi pot fi realizate în biocenoze specifice. Aceasta este o caracteristică a stilului de viață pe care o specie îl poate duce într-o anumită comunitate.

G. Hutchinson a prezentat conceptele de nișă ecologică fundamentală și realizată. Sub fundamental se referă la întregul set de condiții în care o specie poate exista și se poate reproduce cu succes. În biocenozele naturale, însă, speciile nu dezvoltă toate resursele potrivite pentru ele datorită, în primul rând, relațiilor de concurență. Nișă ecologică realizată - aceasta este poziția speciei într-o anumită comunitate, unde este limitată de relații biocenotice complexe. Cu alte cuvinte, nișa ecologică fundamentală caracterizează posibilitățile potențiale ale speciei, iar nișa realizată caracterizează acea parte a acestora care poate fi realizată în condiții date, având în vedere disponibilitatea resursei. Astfel, nișa realizată este întotdeauna mai mică decât cea fundamentală.

În ecologie, întrebarea câte nișe ecologice poate găzdui o biocenoză și câte specii dintr-un anumit grup cu cerințe de mediu similare se pot înțelege împreună este discutată pe larg.

Specializarea unei specii în ceea ce privește nutriția, utilizarea spațiului, timpul de activitate și alte condiții este caracterizată ca o îngustare a nișei sale ecologice, în timp ce procesele inverse sunt caracterizate ca expansiunea sa. Concurenții influențează foarte mult extinderea sau îngustarea nișei ecologice a unei specii din comunitate. regula de excludere competitivă formulat de G.F. Gause pentru specii apropiate ecologic, poate fi exprimat în așa fel încât două specii să nu coexiste în aceeași nișă ecologică.

Experimentele și observațiile în natură arată că, în toate cazurile în care speciile nu pot evita competiția pentru resursele de bază, concurenții mai slabi sunt treptat forțați din comunitate. Cu toate acestea, în biocenoze, există multe oportunități pentru diferențierea cel puțin parțială a nișelor ecologice ale speciilor apropiate ecologic.

Ieșirea din competiție se realizează datorită divergenței cerințelor pentru mediu, o schimbare a stilului de viață, care, cu alte cuvinte, este delimitarea nișelor ecologice ale speciilor. În acest caz, ei dobândesc capacitatea de a coexista într-o singură biocenoză. Fiecare dintre speciile care trăiesc împreună în absența unui concurent este capabilă de o utilizare mai completă a resurselor. Acest fenomen este ușor de observat în natură. Astfel, plantele erbacee de molid sunt capabile să se mulțumească cu o cantitate mică de azot din sol, care rămâne după interceptarea acestuia de către rădăcinile copacilor. Cu toate acestea, dacă rădăcinile acestor molizi sunt tăiate într-o zonă limitată, condițiile de nutriție cu azot a ierburilor se îmbunătățesc și cresc rapid, luând o culoare verde densă. Îmbunătățirea condițiilor de viață și creșterea numărului unei specii ca urmare a eliminării din biocenoză a alteia, apropiată de cerințele ecologice, se numește lansare competitivă.

Împărțirea nișelor ecologice pe specii conlocuitoare cu suprapunerea lor parțială este unul dintre mecanismele de stabilitate a biocenozelor naturale. Dacă vreuna dintre specii își reduce drastic numărul sau iese din comunitate, alții îi preiau rolul. Cu cât sunt mai multe specii în componența biocenozei, cu atât numărul fiecăreia dintre ele este mai mic, cu atât specializarea lor ecologică este mai pronunțată.În acest caz, se vorbește despre „un ambalaj mai dens de nișe ecologice în biocenoză”.

La speciile strâns înrudite care trăiesc împreună, se observă de obicei delimitări foarte fine ale nișelor ecologice. Deci, ungulatele care pasc în savanele africane folosesc hrana de pășune în moduri diferite: zebrele taie în principal vârfurile ierburilor, gnu se hrănește cu ceea ce le lasă zebrele, alegând anumite tipuri de plante, gazelele smulg cele mai joase ierburi, iar antilopele topi sunt mulțumite. cu tulpini înalte uscate rămase de la alte ierbivore. Aceeași „diviziunea muncii” în stepele sud-europene a fost efectuată cândva de cai sălbatici, marmote și veverițe de pământ (Fig. 92).

Orez. 92. Diferite tipuri de ierbivore mănâncă iarbă la diferite înălțimi în savanele africane (rândurile superioare) și în stepele Eurasiei (rândurile inferioare) (după F. R. Fuente, 1972; B. D. Abaturov, G. V. Kuznetsov, 1973)

În a noastră pădurile de iarnă păsările insectivore care se hrănesc cu copaci evită, de asemenea, competiția între ele datorită naturii diferite a căutării. De exemplu, păpăci și pikas adună mâncare pe trunchiuri. În același timp, păpăiele examinează rapid copacul, apucând rapid insectele care le atrag atenția sau semințele prinse în crăpăturile mari ale scoarței, în timp ce micile picas caută cu atenție cele mai mici crăpături de pe suprafața trunchiului, în care își găsesc subțiri sub formă de pungă. ciocul pătrunde. Iarna, în stoluri mixte, țâții mari efectuează o căutare largă în copaci, tufișuri, cioturi și adesea în zăpadă; țâțeii examinează în principal ramuri mari; țâții cu coadă lungă caută hrană la capetele ramurilor; micile kinglets caută cu atenție părțile superioare ale coroanelor de conifere.

Furnicile există în condiții naturale în asociații cu mai multe specii, ai căror membri diferă în ceea ce privește modul lor de viață. În pădurile din regiunea Moscovei se găsește cel mai adesea o astfel de asociere de specii: specia dominantă (Formica rufa, F. aquilonia sau Lasius fuliginosus) ocupă mai multe straturi, L. flavus este activă în sol, Myrmica rubra este activă în aşternutul pădurii, L. niger şi F. fusca, arbori - Camponotus herculeanus. Specializarea pentru viață în diferite niveluri se reflectă în forma de viață a speciilor. Pe lângă separarea în spațiu, furnicile diferă și prin natura obținerii hranei, în timpul activității zilnice.

În deșerturi, complexul de furnici este cel mai dezvoltat, adunând hrana la suprafața solului. (herpetobionti). Printre acestea se remarcă reprezentanți a trei grupe trofice: 1) zoonecrofage diurne - active în timpul cel mai cald, se hrănesc cu cadavre de insecte și mici insecte vii active în timpul zilei; 2) zoofage nocturne - pradă insectele sedentare cu învelișuri moi care apar la suprafață doar noaptea, și artropodele în năparirea; 3) carpofage (zi și noapte) - mănâncă semințele plantelor.

Mai multe specii din același grup trofic pot trăi împreună. Mecanismele de ieșire din competiție și delimitare a nișelor ecologice sunt următoarele.

1. Diferențierea dimensională (Fig. 93). De exemplu, greutățile medii ale indivizilor care lucrează din cele mai comune trei zoonecrofage diurne din nisipurile Kyzylkum sunt raportate ca 1:8:120. Aproximativ același raport de greutate la o pisică, un râs și un tigru de talie medie.

Orez. 93. Dimensiuni comparative a patru specii de furnici din grupul de zoonecrofage diurne din deșertul nisipos din Karakum Central și distribuția prazii a trei specii după clase de greutate (conform G. M. Dlussky, 1981): 1 – muncitor mediu și mare Cataglyphis setipes; 2 - C. pallida; 3 – Acantholepis semenovi; 4 – Plagiolepis pallescens

2. Diferențele de comportament constau în diferite strategii de hrănire. Furnicile care creează drumuri și folosesc mobilizarea purtătorilor pentru a transporta hrana găsită la cuib se hrănesc în principal cu semințele plantelor care formează aglomerări. Furnicile, ale căror furajere lucrează ca furajoare solitare, colectează în principal semințele plantelor dispersate.

3. Diferențierea spațială. În cadrul aceluiași strat, colectarea de hrană de către diferite specii poate fi limitată în zone diferite, de exemplu, în zone deschise sau sub tufișuri de salve, pe locuri nisipoase sau argiloase etc.

4. Diferențele de timp de activitate se referă în principal la momentul zilei, dar la unele specii există discrepanțe de activitate în funcție de anotimpurile anului (în principal activitatea de primăvară sau toamnă).

Nișele ecologice ale speciilor sunt variabile în spațiu și timp. Ele pot fi bine delimitate în dezvoltarea individuală în funcție de stadiul ontogenezei, ca, de exemplu, la omizi și adulți de lepidoptere, larve și gândaci ai gândacului de mai, mormoloci și broaște adulte. În acest caz, atât habitatul, cât și întregul mediu biocenotic se schimbă. La alte specii, nișele ecologice ocupate de formele tinere și cele adulte sunt mai apropiate, dar cu toate acestea există întotdeauna diferențe între ele. Astfel, bibanii adulți și alevinii lor care trăiesc în același lac folosesc diferite surse de energie pentru existența lor și intră în diferite lanțuri trofice. Prăjelii trăiesc din planctonul mic, adulții sunt prădători tipici.

Slăbirea competiției interspecifice duce la extinderea nișei ecologice a speciei. Pe insulele oceanice cu faună săracă, o serie de păsări, în comparație cu rudele lor de pe continent, locuiesc în habitate mai diverse și extind gama de hrană, deoarece nu întâlnesc specii concurente. La locuitorii insulei, chiar și o variabilitate crescută a formei ciocului este remarcată ca un indicator al extinderii naturii relațiilor alimentare.

Dacă competiţia interspecifică îngustează nişa ecologică a unei specii, împiedicând manifestarea tuturor potenţialităţilor acesteia, atunci competiţia intraspecifică, dimpotrivă, contribuie la extinderea nişelor ecologice. Odată cu creșterea numărului de specii, utilizarea furajelor suplimentare, dezvoltarea de noi habitate, începe apariția unor noi relații biocenotice.

În corpurile de apă, plantele care sunt complet scufundate în apă (elodea, cornwort, urut) se găsesc în condiții diferite de temperatură, iluminare, regim de gaze decât cele care plutesc la suprafață (telorez, vopsea de apă, linte de rață) sau înrădăcinare la fund și aducerea frunzelor la suprafață (nufăr, ulcior, victoria). Ele diferă și în relația cu mediul. Epifitele pădurilor tropicale ocupă nișe similare, dar încă nu identice, deoarece aparțin unor grupuri ecologice diferite în raport cu lumina și apă (heliofite și sciofite, higrofite, mezofite și xerofite). Diferitele orhidee epifite au polenizatori foarte specializati.

Într-o pădure matură cu frunze late, copacii din primul nivel - stejar comun, ulm neted, paltin plat, tei cu frunze de inimă, frasin comun - au forme de viață similare. Bolta copacilor formată din coroanele lor se află în același orizont, în condiții de mediu similare. Dar o analiză atentă arată că ei participă la viața comunității în moduri diferite și, prin urmare, ocupă nișe ecologice diferite. Acești arbori diferă prin gradul de toleranță fotofilă și la umbră, momentul înfloririi și fructificării, metodele de polenizare și distribuție a fructelor, compoziția consorților și așa mai departe. Stejarul, ulmul și frasinul sunt plante anemofile, dar mediul înconjurător este saturat cu polenul lor în momente diferite. Arțarul și teiul sunt entomofile, plante melifere bune, dar înfloresc timp diferit. La stejar - zoochory, la alți copaci cu frunze late - anemochory. Compoziția consorților este diferită pentru fiecare.

Dacă într-o pădure cu frunze late coroanele copacilor se află în același orizont, atunci terminațiile rădăcinii active sunt situate la adâncimi diferite. Rădăcinile de stejar pătrund cel mai adânc, rădăcinile de artar sunt situate mai sus și chiar mai superficial - frasin. Litierul diferitelor tipuri de copaci este eliminat în rate diferite. Frunzele de tei, arțar, ulm, frasin se descompun aproape complet de primăvară, iar frunzele de stejar încă formează așternut de pădure, chiar și primăvara.

În conformitate cu ideile lui L. G. Ramensky despre individualitatea ecologică a speciilor și ținând cont de faptul că speciile de plante din comunitate sunt implicate în dezvoltarea și transformarea mediului și în transformarea energiei în moduri diferite, putem presupune că în cadrul stabilit fitocenoze fiecare specie de plante are propria sa nișă ecologică .

În ontogeneză, plantele, ca multe animale, își schimbă nișa ecologică. Pe măsură ce îmbătrânesc, își folosesc și își transformă mediul mai intens. Trecerea plantei la perioada generativă extinde semnificativ gama de consorte, modifică dimensiunea și intensitatea câmpului fitogen. Rolul de formare a mediului al plantelor îmbătrânite, senile scade. Ei pierd multe consorte, dar rolul destructorilor lor asociați crește. Procesele de producție sunt slăbite.

Plantele au nișe ecologice suprapuse. Se intensifică în anumite perioade când resursele de mediu sunt limitate, dar întrucât speciile folosesc resursele în mod individual, selectiv și cu intensitate diferită, competiția în fitocenoze stabile este slăbită.

Orez. 94. Corelația dintre diversitatea straturilor de foioase și diversitatea speciilor de păsări (Indici Shannon conform MacArthur din E. Piank, 1981)

În fitocenologie, clasificările plantelor au fost dezvoltate în funcție de capacitatea lor de a crește împreună și de semnificația lor cenotică. Prevederile generale ale acestor clasificări pot fi aplicate și animalelor, deoarece ele caracterizează un fel de strategii de specii care le determină locul în biocenoze. Cel mai des folosit sistemul lui L. G. Ramensky și D. Grime.

Se numesc grupuri de plante care ocupă o poziție similară în fitocenoze fitocenotipuri. L. G. Ramensky a propus să se distingă trei tipuri între plantele care conviețuiesc - violete, pacienți și explerenți. El i-a caracterizat în mod popular ca forțători, îndurați și performanți (adică, umplerea spațiului liber), asemănându-i cu lei, cămile și șacali. Violenti au o capacitate competitivă ridicată în aceste condiţii: „dezvoltându-se viguros, pun stăpânire pe teritoriul şi îl ţin în urmă, suprimând, înecând rivalii cu energia activităţii vitale şi folosirea deplină a resurselor mediului”. Pacienții „în lupta pentru existență... ei o iau nu cu energia vieții și a creșterii, ci cu rezistența lor în condiții extrem de dure, permanente sau temporare.” Se mulțumesc cu resursele care rămân din violete. Experenți „au o putere competitivă foarte scăzută, dar sunt capabili să captureze foarte rapid teritoriile eliberate, umplând golurile dintre plante puternice, sunt la fel de ușor deplasate de acestea din urmă.

Clasificări mai detaliate disting alte tipuri intermediare. În special, se poate distinge și între grup pionier specii care ocupă rapid zone nou emergente care nu au avut încă vegetație. Speciile pionier posedă parțial proprietățile exploratorilor - capacitate competitivă scăzută, dar, ca și pacienții, au toleranță ridicată la conditii fizice mediu inconjurator.

În anii 70 ai secolului trecut, la 40 de ani după L. G. Ramensky, alocarea acelorași trei fitocoenotipuri a fost repetată de botanistul D. Grime, care nu era familiarizat cu clasificarea sa, denotându-le în alți termeni: concurenți, toleranți și ruderali.

În aproape orice grup de organisme, se disting specii similare în capacitatea lor de a coexista, prin urmare, clasificarea strategiilor cenotice ale lui Ramensky-Greim poate fi atribuită ecologicului general.

Biocenoza- un ansamblu de populații de plante, animale și microorganisme. Locul ocupat de o biocenoză se numește biotop. Structura speciei a biocenozei acoperă toate speciile care trăiesc în ea. Structura spațială include o structură verticală - niveluri și una orizontală - microcenoze și microasocieri. Structura trofică a biocenozei este reprezentată de producători, consumatori și descompozitori. Transferul de energie de la o specie la alta prin consumul lor se numește lanț alimentar (trofic). Locul unui organism în lanțul trofic, asociat cu specializarea sa alimentară, se numește nivel trofic. Structura trofică a biocenozei și a ecosistemului este de obicei afișată prin modele grafice sub formă de piramide ecologice. Există piramide ecologice de numere, biomasă și energie. Viteza de fixare a energiei solare determină productivitatea biocenozelor. Setul de factori de mediu în care trăiește o specie se numește nișă ecologică. Tendința de a crește diversitatea și densitatea organismelor vii la limitele biocenozelor (în ecotone) se numește efect de margine.

Conceptul de biocenoză

Organismele nu trăiesc pe Pământ ca indivizi independenți. Ele formează complexe regulate în natură. Hidrobiologul german K. Möbius la sfârșitul anilor '70. secolul al 19-lea complexe studiate de animale bentonice - acumulări de stridii (banci de stridii). El a observat că împreună cu stridiile existau și animale precum stele de mare, echinoderme, briozoare, viermi, ascidie, bureți etc. Savantul a concluzionat că aceste animale trăiesc împreună, în același habitat, nu întâmplător. Au nevoie de aceleași condiții ca și stridiile. Astfel de grupări apar datorită cerințelor similare pentru factorii de mediu. Complexe de organisme vii care se întâlnesc constant în puncte diferite ale aceluiași bazin acvatic în aceleași condiții de existență, numite de Möbius biocenoze. Termenul de „biocenoză” (din grecescul bios – viață și koinos – general) a fost introdus de el în literatura științifică în 1877.

Meritul lui Möbius este că nu numai că a stabilit existența comunităților organice și a propus un nume pentru acestea, dar a și reușit să dezvăluie multe modele de formare și dezvoltare a acestora. Astfel, s-au pus bazele unui trend important în ecologie – biocenologia (ecologia comunităţilor).

Nivelul biocenotic este al doilea (după populație) nivel supraorganism de organizare a sistemelor vii. O biocenoză este o formațiune biologică destul de stabilă, care are capacitatea de a-și menține proprietățile naturale și compoziția speciilor sub influențe externe cauzate de schimbările climatice și de alți factori. Stabilitatea unei biocenoze este determinată nu numai de stabilitatea populațiilor sale constitutive, ci și de caracteristicile interacțiunii dintre ele.

- acestea sunt grupări stabilite istoric de plante, animale, ciuperci și microorganisme care locuiesc într-un spațiu de locuit relativ omogen (o bucată de pământ sau un rezervor).

Deci, fiecare biocenoză constă dintr-un anumit set de organisme vii aparținând unor specii diferite. Dar se știe că indivizii aceleiași specii sunt combinați în sisteme naturale, care se numesc populații. Prin urmare, o biocenoză poate fi definită și ca un set de populații de toate tipurile de organisme vii care locuiesc în habitate comune.

Trebuie remarcat faptul că termenul de „biocenoză” a devenit larg răspândit în literatura stiintificaîn germană și rusă, iar în țările de limbă engleză corespunde termenului „comunity” (comunitate). Cu toate acestea, strict vorbind, termenul de „comunitate” nu este sinonim cu termenul de „biocenoză”. Dacă o biocenoză poate fi numită o comunitate cu mai multe specii, atunci o populație (o parte integrantă a unei biocenoze) este o comunitate cu o singură specie.

Compoziția biocenozei include un set de plante într-o anumită zonă - fitocenoza(din greacă phyton - plantă); totalitatea animalelor care trăiesc în fitocenoză, - zoocenoza(din greaca zoon - animal); microbiocenoza(din greacă mikros - mic + bios - viață) - un set de microorganisme care locuiesc în sol. Uneori, ca element constitutiv separat, biocenoza include micocenoza(din greacă. mykes - ciupercă) - o colecție de ciuperci. Exemple de biocenoze sunt foioase, molid, pin sau pădure mixtă, luncă, mlaștină etc.

Un spațiu de locuit natural omogen (parte a mediului abiotic) ocupat de o biocenoză se numește biotop. Poate fi o bucată de pământ sau un rezervor, un mal de mare sau un versant de munte. Biotopul este un mediu anorganic, care este o condiție necesară pentru existența unei biocenoze. Biocenoza și biotopul interacționează strâns între ele.

Amploarea biocenozelor poate fi diferită - de la comunități de licheni de pe trunchiuri de copac, țâșni de mușchi într-o mlaștină sau un ciot în descompunere până la populația de peisaje întregi. Deci, pe uscat, se pot distinge biocenoza luncii de înălțime (neinundată cu apă), biocenoza pădurii de pini de mușchi alb, biocenoza stepei de iarbă cu pene, biocenoza câmpului de grâu etc.

O biocenoză specifică include nu numai organisme care locuiesc permanent pe un anumit teritoriu, ci și pe cele care au un impact semnificativ asupra acestuia. De exemplu, multe insecte se reproduc în corpurile de apă, unde servesc ca o sursă importantă de hrană pentru pești și alte animale. La o vârstă fragedă, fac parte din biocenoza acvatică, iar la vârsta adultă duc un stil de viață terestru, adică. acţionează ca elemente ale biocenozelor terestre. Iepurii de câmp pot mânca în pajiște și trăiesc în pădure. Același lucru este valabil și pentru multe specii de păsări de pădure care caută hrană nu numai în pădure, ci și în pajiștile adiacente sau mlaștini.

Structura speciei a biocenozei

Structura speciei a biocenozei este totalitatea speciilor sale constitutive. În unele biocenoze, speciile de animale pot predomina (de exemplu, biocenoza recifului de corali), în alte biocenoze rol principal plantele joaca: biocenoza luncii inundabile, stepa de iarba pene, molid, mesteacan, padure de stejar. Numărul de specii (diversitatea speciilor) în diferite biocenoze este diferit și depinde de acestea locație geografică. Cel mai cunoscut model de schimbare a diversității speciilor este scăderea acestuia de la tropice spre latitudini înalte. Cu cât este mai aproape de ecuator, cu atât flora și fauna sunt mai bogate și mai diverse. Acest lucru se aplică tuturor formelor de viață, de la alge și licheni la plante cu flori, de la insecte la păsări și mamifere.

În pădurile tropicale din bazinul Amazonului, pe o suprafață de aproximativ 1 hectar, pot fi numărați până la 400 de arbori din peste 90 de specii. În plus, mulți copaci servesc drept suport pentru alte plante. Până la 80 de specii de plante epifite cresc pe ramurile și trunchiul fiecărui copac.

Un exemplu de diversitate a speciilor este unul dintre vulcanii din Filipine. Pe versanții săi cresc mai multe specii de copaci decât în ​​toată Statele Unite!

Spre deosebire de tropice, biocenoza unei păduri de pini din zona temperată a Europei poate include maximum 8-10 specii de arbori la 1 ha, iar în nordul regiunii taiga sunt prezente 2-5 specii în aceeași zonă. .

Deșerturile alpine și arctice sunt cele mai sărace biocenoze din punct de vedere al speciilor, iar pădurile tropicale sunt cele mai bogate. Pădurile tropicale din Panama găzduiesc de trei ori mai multe specii de mamifere și păsări decât Alaska.

Un indicator simplu al diversității biocenozei este numărul total de specii sau bogăția de specii. Dacă orice fel de plantă (sau animal) predomină cantitativ în comunitate (are o mare biomasă, productivitate, abundență sau abundență), atunci această specie se numește dominant, sau specie dominantă(din lat. dominans - dominant). Există specii dominante în orice biocenoză. De exemplu, într-o pădure de molid, molidul, folosind cea mai mare parte a energiei solare, crește cea mai mare biomasă, umbră solul, slăbește mișcarea aerului și creează multe neplăceri pentru viața altor locuitori ai pădurii.

Structura spațială a biocenozei

Speciile pot fi distribuite în diferite moduri în spațiu, în funcție de nevoile lor și de condițiile de habitat. Această distribuție a speciilor care alcătuiesc biocenoza în spațiu se numește structura spațială a biocenozei. Distingeți structurile verticale și orizontale.

Structura verticală biocenoza este formată din elementele sale individuale, straturi speciale, care se numesc niveluri. Nivelul - grupe de co-crescere de specii de plante care diferă ca înălțime și poziție în biocenoza organelor asimilatoare (frunze, tulpini, organe subterane - tuberculi, rizomi, bulbi etc.). De regulă, diferite niveluri sunt formate din diferite forme de viață (copaci, arbuști, arbuști, ierburi, mușchi). Stratificarea este cel mai clar exprimată în biocenozele forestiere (Fig. 1).

Primul, arboricol, tier de obicei este format din copaci înalți, cu frunze înalte, bine luminați de soare. Lumina nefolosită poate fi absorbită de copaci formând o secundă, sublingual, nivel.

Strat de tufăr sunt arbusti si forme arbustive ale speciilor de arbori, de exemplu alunul, frasinul de munte, catina, salcia, marul de padure etc. În zonele deschise, în condiții ecologice normale, multe forme de arbuști din specii precum frasinul de munte, mărul, perul, ar avea aspectul arborilor de prima magnitudine. Cu toate acestea, sub coronamentul pădurii, în condiții de umbrire și lipsă de nutrienți, ele sunt sortite să existe sub formă de semințe și fructe de copaci subdimensionate, adesea nelatră. Pe măsură ce biocenoza pădurilor se dezvoltă, astfel de specii nu vor intra niciodată în primul nivel. Prin aceasta, ele diferă de următorul nivel al biocenozei forestiere.

Orez. 1. Straturi de biocenoză forestieră

La strat de tufăr includeți copaci tineri joase (de la 1 la 5 m), care în viitor vor putea ajunge la primul nivel. Acestea sunt așa-numitele specii formatoare de pădure - molid, pin, stejar, carpen, mesteacăn, aspin, frasin, arin negru etc. Aceste specii pot ajunge la primul nivel și pot forma biocenoze cu dominația lor (pădurile).

Sub baldachinul copacilor și arbuștilor se află strat de iarbă-arbust. Acestea includ ierburi și arbuști de pădure: crin, oxalis, căpșuni, lingonberries, afine, ferigi.

Se formează stratul de pământ de mușchi și licheni strat de muşchi-lichen.

Așadar, în biocenoza pădurii se remarcă arboretul, tupusul, tupusul, acoperișul de iarbă și stratul de mușchi-lichen.

La fel ca distribuția vegetației pe niveluri, în biocenoze, diferite specii de animale ocupă și ele anumite niveluri. Viermii de sol, microorganismele, săpătorii trăiesc în sol. În așternutul de frunze, la suprafața solului, trăiesc diverse centipede, gândaci de pământ, acarieni și alte animale mici. Păsările cuibăresc în bolta superioară a pădurii, iar unele se pot hrăni și cuibăresc sub nivelul superior, altele în tufișuri și încă altele lângă pământ. Mamiferele mari trăiesc în nivelurile inferioare.

Stratificarea este inerentă biocenozelor oceanelor și mărilor. Diferite tipuri de plancton rămân la adâncimi diferite, în funcție de iluminare. Diferite tipuri de pești trăiesc la adâncimi diferite, în funcție de locul în care își găsesc hrana.

Indivizii organismelor vii sunt distribuite neuniform în spațiu. De obicei, ele formează grupări de organisme, ceea ce este un factor de adaptare în viața lor. Aceste grupări de organisme structura orizontală a biocenozei- distribuția orizontală a indivizilor formând diverse tipuri de modelare, reperarea fiecărei specii.

Există multe exemple de astfel de distribuție: este vorba de numeroase turme de zebre, antilope, elefanți în savană, colonii de corali pe fundul mării, școli de pești marini, stoluri de păsări migratoare; desișuri de stuf și plante acvatice, acumulări de mușchi și licheni pe sol în biocenoza pădurii, petice de erica sau lingonberries în pădure.

Unitățile elementare (structurale) ale structurii orizontale a comunităților de plante includ microcenoza și microgruparea.

Microcenoza(din greacă micros - mic) - cea mai mică unitate structurală a diviziunii orizontale a comunității, care include toate nivelurile. Aproape fiecare comunitate include un complex de microcomunități sau microcenoze.

Microgrupare - aglomerarea de indivizi dintr-una sau mai multe specii în cadrul unui nivel, pete de mozaic intratier. De exemplu, în stratul de mușchi se pot distinge diferite pete de mușchi cu dominația uneia sau mai multor specii. Microgrupuri de afine, afine-acru, afin-sphagnum apar în stratul de iarbă-arbust.

Prezența mozaicurilor este esențială pentru viața comunității. Mozaicul permite utilizarea mai completă a diferitelor tipuri de microhabitate. Indivizii care formează grupuri se caracterizează printr-o rată ridicată de supraviețuire, ei folosesc resursele alimentare cel mai eficient. Acest lucru duce la o creștere și diversitate a speciilor în biocenoză, contribuie la stabilitatea și viabilitatea acesteia.

Structura trofică a biocenozei

Interacțiunea organismelor care ocupă un anumit loc în ciclul biologic se numește structura trofică a biocenozei.

În biocenoză, se disting trei grupuri de organisme.

1.Producătorii(din lat. producens - producator) - organisme care sintetizeaza din substante anorganice (in principal apa si dioxid de carbon) toate substantele organice necesare vietii, folosind energia solara (plante verzi, cianobacterii si alte bacterii) sau energia de oxidare a substantelor anorganice. (bacterii cu sulf, bacterii de fier etc.). De obicei, producătorii sunt plante verzi purtătoare de clorofilă (autotrofe) care asigură producția primară. Greutatea totală a substanței uscate a fitomasei (masa vegetală) este estimată la 2,42 x 10 12 tone, ceea ce reprezintă 99% din totalul materiei vii de pe suprafața pământului. Și doar 1% cade pe ponderea organismelor heterotrofe. Prin urmare, doar vegetația planetei Pământ este obligată la existența vieții pe ea. Plantele verzi au creat conditiile necesare pentru apariția și existența diferitelor animale preistorice și apoi a omului. Murind, plantele au acumulat energie în zăcăminte de cărbune, turbă și chiar ulei.

Plantele producătoare asigură omului hrană, materii prime pentru industrie, medicamente. Ele purifică aerul, captează praful, înmoaie regimul de temperatură al aerului, amortizează zgomotul. Datorită vegetației, există o mare varietate de organisme animale care locuiesc pe Pământ. Producătorii alcătuiesc prima verigă în prețul alimentelor și stau la baza piramidelor ecologice.

2.Consumatori(din latină consumo - eu consum), sau consumatori, sunt organisme heterotrofe care se hrănesc cu materie organică gata preparată. Consumatorii înșiși nu pot construi materie organică din materie anorganică și o pot pregăti gata hrănindu-se cu alte organisme. În organismele lor, ei transformă materia organică în forme specifice de proteine ​​și alte substanțe și emit în mediu deșeuri generate în timpul activității lor de viață.

Lăcustă, iepure de câmp, antilopă, căprioară, elefant, i.e. ierbivorele sunt consumatori de ordinul întâi. O broască broască care prinde o libelulă, o gărgăriță care se hrănește cu afide, un lup care vânează un iepure de câmp - toate acestea sunt consumatori de ordinul doi. O barză care mănâncă o broască, un zmeu care poartă un pui pe cer, un șarpe care înghite o rândunică sunt consumatori de ordinul trei.

3. Reductoare(din lat. reducens, reducentis - întoarcere, restaurare) - organisme care distrug materia organică moartă și o transformă în substante anorganice, iar ele, la rândul lor, sunt absorbite de alte organisme (producători).

Principalii descompozitori sunt bacteriile, ciupercile, protozoarele, i.e. microorganismele heterotrofe din sol. Dacă activitatea lor scade (de exemplu, atunci când pesticidele sunt folosite de oameni), condițiile pentru procesul de producție a plantelor și consumatorilor se înrăutățesc. Rămășițele organice moarte, fie că este vorba de un ciot de copac sau de cadavrul unui animal, nu dispar în neant. Ele sunt supuse degradarii. Dar organicele moarte nu pot putrezi singure. Reductorii (distructori, distrugători) acționează ca „gropari”. Ele oxidează reziduurile organice moarte la CO 2 , H 2 0 și săruri simple, adică. la componente anorganice, care pot fi din nou implicate în ciclul substanțelor, închizându-l astfel.

• lecție introductivă gratuit;
• Un număr mare de profesori cu experiență (nativi și vorbitori de limbă rusă);
• Cursuri NU pentru o anumită perioadă (lună, șase luni, an), ci pentru un anumit număr de lecții (5, 10, 20, 50);
• Peste 10.000 de clienți mulțumiți.
• Costul unei lecții cu un profesor vorbitor de rusă - de la 600 de ruble, cu un vorbitor nativ - de la 1500 de ruble

Structura biocenozei

Există specii, structuri spațiale și ecologice ale biocenozei.

structura speciei – numărul de specii care formează o anumită biocenoză și raportul dintre abundența sau masa lor. Adică, structura speciei a biocenozei este determinată de diversitatea speciilor și de raportul cantitativ dintre numărul de specii sau masa acestora între ele.

diversitatea speciilor - numărul de specii dintr-o anumită comunitate. Există biocenoze sărace și bogate în specii. Diversitatea speciilor depinde de vârsta comunității (comunitățile tinere sunt mai sărace decât cele mature) și de favorabilitatea principalelor factori de mediu- temperatura, umiditatea, resursele alimentare (biocenozele de latitudini mari, deserturile si muntii inalti sunt sarace in specii).

R. Whittaker a propus să se distingă următoarele tipuri de biodiversitate: α -varietate - diversitatea speciilor într-un habitat dat; β -diversitate - suma tuturor speciilor din toate habitatele dintr-o zonă dată; γ- diversitate– diversitatea peisajelor (combinație de α- și β- diversitate).

Legile diversității lui Jaccard – 1) diversitatea de specii a teritoriului (γ-diversitatea) este direct proporţională cu diversitatea condiţiilor de mediu ale acestuia; 2) bogăția de specii a comunității (α-diversitatea) crește concomitent cu extinderea zonei și scade pe măsură ce omogenitatea acesteia din urmă crește.

Regula de condiționare geografică a lui De Candolle-Wallace pentru variații în diversitate – pe măsură ce vă deplasați de la nord la sud, de regulă, există o creștere a diversității de specii a comunităților.

regula lui Darlington - reducerea suprafeței insulei de 10 ori, de regulă, reduce numărul de animale care trăiesc pe ea la jumătate.

Distinge biocenozele sărace și cele bogate în specii. În deșerturile polare arctice și tundrele nordice cu deficiență extremă de căldură, în deșerturile fierbinți fără apă, în corpurile de apă puternic poluate cu canalizare - oriunde unul sau mai mulți factori de mediu deviază departe de nivelul mediu optim pentru viață, comunitățile sunt sever epuizate. Spectrul speciilor este, de asemenea, mic în acele biocenoze care sunt adesea supuse unui fel de impact catastrofal, de exemplu, inundațiile anuale din cauza inundațiilor râurilor sau distrugerea regulată a vegetației în timpul arăturii, utilizarea erbicidelor și a altor intervenții antropice. În schimb, oriunde condițiile mediului abiotic se apropie de media optimă pentru viață, apar comunități extrem de bogate în specii. Pădurile tropicale, recifele de corali cu populația lor diversă, văile râurilor din regiunile aride, etc., pot servi drept exemple.

Compoziția în specii a biocenozelor, în plus, depinde de durata existenței lor, de istoria fiecărei biocenoze. Comunitățile tinere, doar în curs de dezvoltare, includ, de obicei, un set mai mic de specii decât cele mature, stabilite de mult. Biocenozele create de om (câmpuri, grădini, livezi) sunt, de asemenea, mai sărace în specii decât sistemele naturale asemănătoare acestora (stepă forestieră, luncă).

Cu toate acestea, chiar și cele mai epuizate biocenoze includ, potrivit cel puţin sute de specii de organisme aparţinând diferitelor grupe sistematice şi ecologice. Pe lângă grâu, agrocenoza unui câmp de grâu include, cel puțin într-o cantitate minimă, o varietate de buruieni, insecte dăunătoare de grâu și prădători care se hrănesc cu fitofage, rozătoare asemănătoare șoarecilor, nevertebrate - locuitori ai solului și a solului. strat, organisme microscopice, ciuperci patogene și multe altele. Comunitățile naturale bogate în specii includ mii și chiar zeci de mii de specii, unite printr-un sistem complex de relații diverse.

Au o mare diversitate de specii ecotone – zone de tranziție între comunități și o creștere a diversității speciilor aici se numește efect de margine. Este bine cunoscut faptul că marginile pădurii sunt de obicei mai luxuriante și mai bogate în vegetație, se găsesc mai multe specii de păsări, se găsesc mai multe specii de insecte, păianjeni etc decât în ​​adâncurile pădurii. Aici, condițiile de iluminare, umiditate și temperatură sunt mai diverse (pădure-tundra, silvostepă).

Semnificația unei specii individuale în structura speciei a biocenozei este judecată de mai mulți indicatori: abundența speciei, frecvența de apariție și gradul de dominanță. Abundența speciei numărul sau masa de indivizi dintr-o anumită specie pe unitatea de suprafață sau volumul de spațiu pe care îl ocupă. Frecvența apariției - procent din numărul de eșantioane sau situri în care se găsește specia față de numărul total de probe sau situri. Caracterizează uniformitatea sau distribuția neuniformă a speciilor în biocenoză. Gradul de dominanță - raportul dintre numărul de indivizi dintr-o anumită specie și numărul total al tuturor indivizilor din grupul luat în considerare. Indicele de diversitate calculat din formula lui Shannon H=-Σ pi log2 pi, unde Σ este semnul sumei, pi- ponderea fiecărei specii în comunități (în termeni de abundență sau masă) și log2 pi este logaritmul binar.

În comunitate se disting următoarele tipuri: dominant , dominantă ca număr și "minor" putine si rare. Printre dominante se evidențiază edificatori (constructorii) sunt specii care determină micromediul (microclimatul) întregii comunități. De regulă, acestea sunt plante.

Dominanții domină comunitatea și constituie „nucleul speciei” al oricărei biocenoze. Speciile dominante sau de masă îi determină aspectul, mențin principalele legături și influențează în cea mai mare măsură habitatul. În mod obișnuit, biocenozele terestre tipice sunt denumite în funcție de speciile de plante dominante: pădure de pin afine, pădure de mesteacăn păros, etc. În fiecare dintre ele domină și anumite tipuri de animale, ciuperci și microorganisme.

Principalii edificatori ai biocenozelor terestre sunt anumite tipuri de plante: în pădurile de molid - molid, în pădurile de pin - pin, în stepă - ierburi de gazon (iarbă cu pene, pădure etc.). Cu toate acestea, în unele cazuri, animalele pot fi și edificatoare. De exemplu, în teritoriile ocupate de colonii de marmote, activitatea lor de foraj este cea care determină în principal natura peisajului și condițiile de creștere a plantelor. În mări, edificatorii tipici printre animale sunt polipii de corali care construiesc recif.

Pe lângă un număr relativ mic de specii dominante, biocenoza include de obicei multe forme mici și chiar rare. Ele sunt, de asemenea, foarte importante pentru viața biocenozei. Își creează bogăția de specii, măresc diversitatea relațiilor biocenotice și servesc drept rezervă pentru completarea și înlocuirea dominantelor, adică dau stabilitate biocenozei și asigură fiabilitatea funcționării acesteia în diferite condiții.

Odată cu scăderea numărului de specii, abundența formelor individuale crește, de obicei, brusc. În astfel de comunități sărace, legăturile biocenotice sunt slăbite și unele dintre cele mai competitive specii sunt capabile să se reproducă liber.

regulăTineman - cu cât condițiile de mediu sunt mai specifice, cu atât compoziția de specii a comunității este mai săracă și numărul de specii individuale poate fi mai mare. În biocenozele sărace în specii, abundența speciilor individuale poate fi extrem de mare. Este suficient să amintim focarele de reproducere în masă a lemmingilor în tundra sau insectele dăunătoare în agrocenoze.

În cele mai bogate biocenoze, aproape toate speciile sunt puține la număr. În pădurile tropicale, este rar să găsești mai mulți copaci din aceeași specie unul lângă altul. În astfel de comunități, focare de reproducere în masă a speciilor individuale nu au loc, iar biocenozele sunt foarte stabile.

Structura spațială – distribuția organismelor de diferite specii în spațiu (vertical și orizontal). Structura spațială este formată în primul rând din partea vegetală a biocenozei. Distinge stratificare (structura verticală a biocenozei) și mozaic (structura biocenozei pe orizontală).

Stratificarea este vizibilă în special în pădurile temperate. De exemplu, în pădurile de molid, se disting clar straturile de copaci, arbuști și mușchi. Cinci sau șase niveluri pot fi de asemenea distinse în pădurea cu frunze late.

În păduri există întotdeauna plante inter-nivelate (extra-nivelate) - acestea sunt algele și lichenii de pe trunchiurile și ramurile copacilor, spori mai mari și epifite înflorite, târâtoare etc.

Stratificarea se exprimă și în comunitățile ierboase (pajiști, stepe, savane), dar nu întotdeauna suficient de clar.

Animalele sunt, de asemenea, predominant limitate la unul sau altul strat de vegetație. Unele dintre ele nu părăsesc deloc nivelul corespunzător. De exemplu, printre insecte se disting următoarele grupuri: locuitori ai solului - geobiu, sol, strat de suprafață - herpetobiu, strat de mușchi - briobiu, ierburi - filobiu, niveluri superioare - aerobiu. Printre păsări se regăsesc specii care cuibăresc doar pe pământ (pui, cocoș de cocoș, patine, ieruși etc.), altele - în stratul de arbusti (turzi cântăreți, cintece, veșnii) sau în coroanele copacilor (cinteze, zingele). , cardurii, prădători mari etc.).

Disecția în direcția orizontală - mozaic - caracteristic aproape tuturor fitocenozelor, prin urmare, în cadrul acestora se disting unități structurale, care au primit diferite denumiri: microgrupuri, microcenoze, microfitocenoze, parcele etc.

structura ecologica – raportul de organisme din diferite grupuri ecologice. Biocenozele cu o structură ecologică similară pot avea o compoziție diferită a speciilor. Acest lucru se datorează faptului că aceleași nișe ecologice pot fi ocupate de specii asemănătoare din punct de vedere ecologic, dar departe de a fi înrudite. Astfel de tipuri sunt numite înlocuind sau indirect .

Structura ecologică a comunităților este reflectată și de raportul dintre astfel de grupuri de organisme precum higrofitele, mezofitele și xerofitele dintre plante sau higrofilele, mezofilele și xerofilele printre animale, precum și spectrele formelor de viață. Este destul de firesc ca în condiții de aride uscată, vegetația să se caracterizeze prin predominanța sclerofitelor și suculentelor, în timp ce în biotopurile foarte umede, higrofitele și chiar hidrofitele sunt mai bogate.

Caracteristicile importante ale structurii biocenozei sunt consorțiile, synusia și parcela. consorţiu – o unitate structurală a unei biocenoze care unește organisme autotrofe și heterotrofe pe baza legăturilor spațiale (topice) și nutriționale (trofice) în jurul membrului central (nucleu). De exemplu, un singur copac sau un grup de copaci (o plantă edificatoare) și organisme asociate cu acesta. Biocenoza este un sistem de consorții interconectate.

Sinusia – o parte structurală în diviziunea verticală a biocenozei, formată din specii asemănătoare ca formă de viață și limitate în spațiu (sau în timp). Spațial, synusia poate coincide cu orizontul, baldachinul, stratul, nivelul biogeocenozei. De exemplu, într-o pădure de pini, se pot distinge sinuzie de pin, sinusia de lingonberry, synusia de muşchi verde etc.

Colet – o parte structurală în disecția orizontală a biocenozei, care diferă de alte părți prin compoziția și proprietățile componentelor. Parcela este izolata (limitata) in functie de elementul conducator de vegetatie. De exemplu, zonele cu frunze late dintr-o pădure de conifere.