Liigiline struktuur ja liikide funktsioonid

Definitsioon 1

Liigiline struktuur on biotsenooside üks olulisemaid tunnuseid. Liigistruktuuri mõiste hõlmab tavaliselt teatud ala organismide liigilist koosseisu (elustik tervikuna, taimestik ja loomastik) ning liigirohkuse näitajaid (taimestik ja loomapopulatsioon).

Iga liik täidab biotsenoosi struktuuris ainult talle omast funktsiooni, kuna ökoloogilised nišid kahte tüüpi ei saa täielikult korrata. Siiski on mõned üldisemad funktsioonid, milles organismid saavad osaleda. erinevad tüübid. Näiteks biotsenooside funktsionaalse struktuuri valdkonnas on need tootjate, tarbijate ja lagundajate funktsioonid. Igaüht neist võib läbi viia erinev arv organismiliike, kuni üks (sel juhul osutub biotsenoos siiski ebastabiilseks). Üldiselt, mida suurem on liikide arv ökosüsteemis (ja igal troofilisel tasemel üksikult), mida intensiivsem on ainete ringkäik, seda paremad on tarbijate troofilised ja muud tingimused, seda suurem on tootlikkus, seda vähem on vabu ökoloogilisi nišše, stabiilsem biotsenoos (ökosüsteem).

Sarnasel teemal valmistööd

• Kursusetöö Biotsenooside liigiline struktuur 450 hõõruda.
• abstraktne Biotsenooside liigiline struktuur 240 hõõruda.
• Test Biotsenooside liigiline struktuur 250 hõõruda.

Biotsenoosiliikide jagunemine arvu järgi

Märkus 1

Arvukuse poolest võib kõik biotsenoosi moodustavad liigid jagada mitmeks rühmaks. Igaüks neist täidab spetsiifilist funktsiooni, mis tagab biotsenoosi stabiilsuse.

domineerivad liigid.

Domineerimine – ülekaal külluse, biomassi või tootlikkuse osas. Tavaliselt on need vähesed liigid, mis osalevad kõige intensiivsemalt ainete ringluses ja energia muundamises. Igal troofilisel tasemel ja igas suuremas taksonoomilises rühmas ei ole neid nii palju. Dominantide osakaal biotsenoosi liigistruktuuris võib erineda, kuid tavaliselt on see üle 50%, kuid alla 90%. Isendite arv, mille puhul liik tuleks liigitada domineerivaks, on samuti väga meelevaldne ja sõltub liikide koguarvust antud rühmas. Näiteks linnukoosluses (tavaliselt on ökosüsteemis vähemalt 40 liiki) loetakse domineerivaks need liigid, mille arvukus ületab 5% lindude koguarvust. Tavaliselt on selliseid liike 3-5, harva vähem või rohkem. Dominandid osutuvad sageli samal ajal ka arendajateks.

Ehitajad (ehitajad) on organismid (enamasti taimed), millel on väljendunud keskkonda kujundav võime, mille tõttu eksisteerivad mitmesugused tarbijad (ülekaalud) ja nendega seotud troofilised või ruumilised suhted.

Subdominantide rühm, mille iga liigi isendite arv on tavaliselt mitu korda väiksem dominantide omast, sisaldab enamasti kõige rohkem liike. Kuna dominantide liigiline mitmekesisus on väike, mängivad subdominandid biotsenoosis tavaliselt varurolli. Mis tahes domineeriva liigi arvukuse järsu vähenemise korral hakkavad sellele tavatingimustes iseloomulikku biotsenootilist rolli täitma kõige sobivamad subdominandid. Seega on ökosüsteemi fauna struktuur hävimise eest kaitstud. See on üks ökoloogilise asendamise põhimõtte ilminguid.

Bioloogilise asendamise põhimõte: äsja asutatud liik arendab alati oma ökoloogilist nišši, osutub konkurentsivõimelisemaks, tõrjub välja vähem konkurentsivõimelised liigid ja põhjustab sageli ökosüsteemide pöördsektsessioone või isegi hävingut. Need on ondatra, kährikkoera, ameerika naaritsa, uni, ameerika vahtra ja mitmesuguste muude loomade ja taimede asustamise tulemused, mis on nii spetsiaalselt kui ka kogemata uutesse kohtadesse toodud.

GF põhimõte. Gause (1934) ehk konkureeriva tõrjutuse printsiip: kaks samasuguste ökoloogiliste omadustega liiki, s.o. oma ökoloogiliste niššide täieliku kokkulangemise korral ei saa nad koos eksisteerida.

Dubleerimise põhimõte on üks ökosüsteemide stabiilsuse säilitamise mehhanisme, kui püsivalt või ajutiselt väljasurnud liik asendub funktsionaalselt ökoloogiliselt sarnase dubleeriva liigiga samast või troofilise ahela naaberlülist.

Haruldased liigid. Looduslikes biotsenoosides esineb alati suur hulk haruldasi liike, mille arv on 2-3 suurusjärku või rohkemgi väiksem kui vastavatest taksonoomilistest rühmadest pärit dominantidel. Madal arvukus on üks nende liikide spetsiifilisi omadusi, kuna neid ei esine üheski biotsenoosis arvukalt. Nende organismide ökoloogilised nišid on väga spetsiifilised, eluks vajalike ressursside varud on tavaliselt väikesed. Kõik see määrab selliste liikide loomuliku "harulduse" (mitte segi ajada liikidega, mis muutuvad haruldaseks inimsüül). Need organismid täidavad biotsenoosides peeneid, veel täielikult arusaamatuid funktsioone ning, nagu kõik teisedki biotsenoosi liikmed, aitavad kaasa selle stabiliseerimisele ja stabiilsusele.

Iga organism elab ümbritsetuna paljudest teistest, astub nendega väga erinevatesse suhetesse, millel on nii enda jaoks negatiivsed kui ka positiivsed tagajärjed, ega saa lõpuks eksisteerida ilma selle elukeskkonnata. Suhtlemine teiste organismidega on toitumise ja paljunemise, kaitsevõimaluse, ebasoodsate keskkonnatingimuste leevendamise vajalik tingimus, teisalt aga kahjustuste oht ja sageli isegi otsene oht isendi olemasolule. Elusolendite üksteisele avaldatavate mõjude kogusummat ühendab nimi biootilised keskkonnategurid.

Organismi vahetu elukeskkond on tema biotsenootiline keskkond. Iga liigi esindajad on võimelised eksisteerima ainult sellises elukeskkonnas, kus sidemed teiste liikidega pakuvad neile normaalsetes tingimustes elu. Teisisõnu, mitmekesiseid elusorganisme ei leidu Maal mitte üheski kombinatsioonis, vaid need moodustavad teatud kooselusid ehk kooslusi, kuhu kuuluvad kooseluks kohanenud liigid.

Nimetatakse vabaabielude ja omavahel seotud liikide rühmitusi biotsenoosid (ladina keelest "bios" - elu, "cenosis" - üldine). Biotsenoosi liikmete kohanemine kooseluga väljendub olulisemate abiootiliste keskkonnatingimuste nõuete teatavas sarnasuses ja korrapärastes suhetes üksteisega.

Mõiste "biotsenoos" on ökoloogias üks olulisemaid. Selle termini pakkus 1877. aastal välja Saksa hüdrobioloog K. Möbius, kes uuris austrite elupaiku Põhjameres. Ta tegi kindlaks, et austrid saavad elada ainult teatud tingimustes (sügavus, hoovused, pinnase iseloom, veetemperatuur, soolsus jne) ning nendega elab pidevalt teatud hulk teisi liike – molluskid, kalad, koorikloomad, okasnahksed, ussid, koelenteraadid. , käsnad jne (joonis 75). Kõik need on omavahel seotud ja alluvad keskkonnatingimustele. Möbius juhtis tähelepanu sellise kooselu regulaarsusele. "Teadusel pole aga sõna, mille järgi sellist elusolendite kogukonda määrata," kirjutas ta. - Pole olemas sõna koosluse kohta, milles liikide ja isendite summa on pidevalt piiratud ja allub valikule. välised tingimused elule paljunemise kaudu kuulub pidevalt mingi konkreetne territoorium. Pakun sellise kogukonna jaoks välja mõiste "biotsenoos". Mis tahes muutus biotsenoosi teguris põhjustab muutusi viimaste muudes tegurites.

Liikide võime ühes biotsenoosis üksteisega pikka aega koos eksisteerida on Möbiuse sõnul loodusliku valiku tulemus ja kujunenud välja liikide ajaloolises arengus. Biotsenooside koostise ja arengu mustrite edasine uurimine viis üldise ökoloogia eriosa tekkimiseni - biotsenoloogia.

Biotsenootiliste organismide rühmituste mastaabid on väga erinevad, alustades samblikupatjade kooslustest puutüvedel või kõduneval kännul kuni tervete maastike populatsioonini: metsad, stepid, kõrbed jne.

Riis. 75. Musta mere biotsenoosid (S. A. Zernovi järgi, 1949):

A - kivimite biotsenoos: 1 – Pachygrapsis krabi; 2 – Barnacles Balanus; 3 – merekarp Patella; 4–5 - merevetikad; 6 - rannakarbid; 7 - mereanemoonid; 8 - mereruff;

B - liiva biotsenoos: 9 - nemeretiinid; 10 – Saccocirrus ussid; 11 - aerjalgsed; 12 - veenus karbid; 13 - sultani kala; 14 - lest; 15 - erakkrabid;

B - vöötohatise biotsenoos: 16 - vöötohatis; 17 - merenõelad; 18 - rohevintid; 19 - Merihobused; 20 - krevetid;

G - austrite biotsenoos: 21 - austrid; 22 - kammkarbid;

D - rannakarbi muda biotsenoos: 23 - rannakarbid; 24 - punavetikad; 25 – punane käsn Suberites; 26 – mereprits Ciona;

E - faseoliinsete muda biotsenoos: 27 - karpide phaseolina; 28 - okasnahksete amphiurae; 29 – mollusk Trophonopsis;

G - vesiniksulfiidi bakterite kuningriik;

Z - avamere planktoni biotsenoos: 31 - meduusid jne.

Mõistet "biotsenoos" kasutatakse tänapäevases ökoloogilises kirjanduses sagedamini territoriaalsete alade populatsiooni kohta, mida maismaal eristab suhteliselt homogeenne taimestik (tavaliselt piki taimekoosluste piire), näiteks kuuse biotsenoos. hapuoblikas mets, kõrgendiku biotsenoos, valge-samblaline männimets, sulghein-stepi biotsenoos, nisupõld jne. See viitab elusolendite – taimede, loomade, mikroorganismide – kogumile, kes on kohanenud koos elama. antud territoorium. Veekeskkonnas eristatakse biotsenoose, mis vastavad veekogude osade ökoloogilisele alajaotusele, näiteks rannikukivi-, liiva- või mudamuldade biotsenoosid, kuristiksügavused, suurte veemasside tsirkulatsioonide pelaagilised biotsenoosid jne.

Väiksemate koosluste (puude tüvede või lehestiku populatsioon, samblatuud soodes, urud, sipelgapesad, kõdunevad kännud jne) kohta kasutatakse erinevaid termineid: „mikrokooslused“, „biotsenootilised rühmad“, „biotsenootilised kompleksid“, jne.

Põhimõttelist erinevust erineva ulatusega biotsenootiliste rühmade vahel ei ole. Väiksemad kogukonnad on lahutamatu, kuigi suhteliselt autonoomne osa suurematest ja need omakorda veelgi suuremate kogukondade osad. Seega on kogu puutüvel olev sambla- ja samblikupatjade eluspopulatsioon osa suuremast organismide kooslusest, mis on seotud antud puuga ning kaasa arvatud selle maakoore- ja tüveasukad, võra populatsioon, risosfäär jne. rühmitus on ainult üks metsa biotsenoosi moodustavatest osadest. Viimane sisaldub keerulisemates kompleksides, mis lõpuks moodustavad kogu Maa elava katte. Seega on elukorraldus biotsenootilisel tasandil hierarhiline. Koosluste ulatuse suurenemisega suureneb nende keerukus ja liikidevaheliste kaudsete, kaudsete seoste osakaal.

Elusolendite looduslikel kooslustel on oma koostise, toimimise ja arengu seadused, s.t nad on looduslikud süsteemid.

Kuulus vene bioloog VN Beklemišev kirjutas Maal elukorralduse üldpõhimõtteid käsitledes: „Kõik biotsenootilised organiseerumisetapid, alates ookeanilistest ja epikontinentaalsetest kompleksidest kuni mõne mikroskoopilise samblikuni männitüvel, on väga vähe individualiseeritud, vähe integreeritud, madalad. organiseeritud, nõrgalt suletud. Need on ebamäärased, mitte väga kindlad, sageli vaevumärgatavad kollektiivsed moodustised, mis on omavahel keerukalt läbi põimunud, märkamatult üksteisesse siirduvad ja sellegipoolest üsna reaalsed, eksisteerivad ja tegutsevad, mida peame mõistma kogu nende keerukuses ja ebamäärasuses, mis ongi biotsenoloogia ülesanne. kõigi oma harudega.

Seega, olles sarnaselt organismidega eluslooduse struktuuriüksused, arenevad ja säilitavad biotsenoosid oma stabiilsuse siiski muude põhimõtete alusel. Need on nn raam-tüüpi süsteemid, millel puuduvad spetsiaalsed juhtimis- ja koordineerimiskeskused (nagu näiteks organismide närvi- või humoraalsüsteemid), kuid nad on üles ehitatud ka arvukatele ja keerukatele sisemistele seostele, on korrapärase struktuuriga ja kindlad. stabiilsuse piirid.

Organismiülese elukorralduse tasandiga seotud süsteemide olulisemad tunnused on Saksa ökoloogi W. Tischleri ​​klassifikatsiooni järgi järgmised:

1. Kooslused tekivad alati, koosnevad valmis osadest (erinevate liikide esindajatest või tervetest liikide kompleksidest), mis on keskkonnas olemas. Nii erineb nende tekkeviis eraldiseisva organismi, indiviidi moodustumisest, mis toimub rudimentide järkjärgulise diferentseerumise kaudu.

2. Ühiskonna osad on asendatavad. Üks liik (või liikide kompleks) võib asendada teist sarnaste ökoloogiliste nõuetega ilma kogu süsteemi kahjustamata. Iga organismi osad (elundid) on ainulaadsed.

3. Kui kogu organism säilitab pideva koordinatsiooni, oma organite, rakkude ja kudede tegevuse järjepidevuse, siis organismiülene süsteem eksisteerib peamiselt tänu vastupidiselt suunatud jõudude tasakaalustamisele. Paljude liikide huvid biotsenoosi vastu on otseselt vastupidised. Näiteks kiskjad on oma ohvrite antagonistid, kuid sellest hoolimata eksisteerivad nad koos, ühtse kogukonna raames.

4. Kooslused põhinevad mõnede liikide arvukuse kvantitatiivsel reguleerimisel teiste poolt.

5. Organismi maksimaalsed mõõtmed on piiratud tema sisemise päriliku programmiga. Organismiüleste süsteemide mõõtmed määravad välised põhjused. Seega võib valgesamblalise männimetsa biotsenoos hõivata väikese ala soode hulgas või ulatuda suhteliselt ühtlaste abiootiliste tingimustega aladel üsna kaugele.

Need supraorganismaalsete süsteemide koostise eriprintsiibid tekitasid ökoloogide ja eelkõige geobotaanikute seas pika arutelu maapealsete biotsenooside aluseks oleva taimkatte "järjepidevuse" ja "diskreetsuse" üle ("continuum" - pidev, pidev). , "diskreetne" - katkendlik). Järjepidevuse kontseptsiooni pooldajad keskenduvad järkjärgulisele üleminekule ühelt fütocenoosilt teisele, selgete piiride puudumisele nende vahel. Nende seisukohast on fütotsenoos üsna tavapärane mõiste. Taimekoosluse korralduses mängivad määravat rolli keskkonnategurid ja liikide ökoloogiline individuaalsus, mis ei võimalda neid koondada selgetesse ruumikooslustesse. Fütotsenoosi piires käitub iga liik suhteliselt iseseisvalt. Järjepidevuse seisukohalt kohtuvad liigid mitte seetõttu, et nad on üksteisega kohanenud, vaid seetõttu, et nad on kohanenud ühise keskkonnaga. Igasugune elupaigatingimuste kõikumine põhjustab muutusi koosluse koosseisus.

Varasem fütotsenooside diskreetsuse kontseptsioon, mille S. G. Korzhinsky esitas fütotsenoloogia kujunemise alguses, väitis, et taimekoosluse korralduses on peamised taimede suhted, st sisemised tegurid. Selle kaasaegsed toetajad, tunnistades fütotsenoosidevaheliste üleminekute olemasolu, usuvad, et taimekooslused eksisteerivad objektiivselt ega ole tingimuslik eraldatus pidevast taimkattest. Nad pööravad tähelepanu samade liikide kombinatsioonide kordumisele sarnastes tingimustes, fütotsenoosi olulisemate liikmete olulisele keskkonnarollile, mis mõjutab teiste taimede esinemist ja levikut.

Eluslooduse korralduse tänapäevase süstemaatilise käsitluse seisukohalt ilmneb, et mõlemad varem kokkusobimatud seisukohad, nagu teadusloos sageli juhtus, sisaldavad ratsionaalseid elemente. Järjepidevust kui üliorganismide süsteemide põhiomadust täiendab oluline roll sisekommunikatsioonid nende organisatsioonis, mis aga avalduvad teistsugusel kujul kui organismides.

7.2. Biotsenoosi struktuur

Iga süsteemi struktuur on selle osade suhte ja ühenduste mustrid. Biotsenoosi struktuur on mitmetahuline ja selle uurimisel eristatakse erinevaid aspekte.

7.2.1. Biotsenoosi liigiline struktuur

Biotsenooside puhul on olemas mõisted "liigirikkus" ja "liikide mitmekesisus". Liigirikkus - see on ühine koosluste liikide kogum, mida väljendavad erinevate organismirühmade esindajate nimekirjad. Liigiline mitmekesisus - See on näitaja, mis ei kajasta mitte ainult biotsenoosi kvalitatiivset koostist, vaid ka liikide kvantitatiivseid suhteid.

Esineb vaeseid ja liigirikkaid biotsenoose. Polaarsetes arktilistes kõrbetes ja põhjapoolsetes tundrates, kus valitseb äärmine soojapuudus, kuivades kuumades kõrbetes, reoveega tugevalt saastunud veekogudes – kõikjal, kus üks või mitu keskkonnategurit kalduvad kaugele keskmisest optimaalsest elutegevuse tasemest, on kooslused tugevalt kurnatud, kuna vähe liike. suudab selliste ekstreemsete tingimustega kohaneda. Liigispekter on väike ka nendes biotsenoosides, mida sageli mõjutavad ka mingid katastroofilised mõjud, näiteks iga-aastased üleujutused jõgede üleujutusest või taimestiku regulaarne hävimine kündmise käigus, herbitsiidide kasutamine ja muud inimtegevusest tingitud sekkumised. Ja vastupidi, kõikjal, kus abiootilise keskkonna tingimused lähenevad elu optimaalsele keskmisele, tekivad äärmiselt liigirikkad kooslused. Näitena võib tuua troopilised metsad, mitmekesise populatsiooniga korallrifid, kuivade piirkondade jõeorud jne.

Lisaks sõltub biotsenooside liigiline koostis nende olemasolu kestusest, iga biotsenoosi ajaloost. Noored, alles tekkivad kooslused sisaldavad tavaliselt väiksemaid liike kui kauaaegsed küpsed kooslused. Ka inimese loodud biotsenoosid (põllud, aiad, viljapuuaiad) on liigivaesemad kui nendega sarnased looduslikud süsteemid (mets, stepp, heinamaa). Agrotsenooside monotoonsust ja liigivaesust toetab spetsiaalne kompleksne agrotehniliste meetmete süsteem – piisab, kui meenutada võitlust umbrohtude ja taimekahjurite vastu.

Kuid isegi kõige vaesemate biotsenooside hulgas on vähemalt sadu organismiliike, mis kuuluvad erinevatesse süstemaatilisse ja ökoloogilistesse rühmadesse. Nisupõllu agrotsenoosi kuuluvad vähemalt minimaalses koguses lisaks nisule ka mitmesugused umbrohud, nisu putukatekahjurid ja fütofaagidest toituvad röövloomad, hiiretaolised närilised, selgrootud - mulla- ja maakihi elanikud, risosfääri mikroskoopilised organismid, patogeensed seened ja paljud teised.

Peaaegu kõik maismaa- ja veebiotsenoosid hõlmavad mikroorganisme, taimi ja loomi. Teatud tingimustel moodustuvad aga biotsenoosid, milles taimed puuduvad (näiteks koobastes või reservuaarides allpool fototsooni) ja erandjuhtudel - mis koosnevad ainult mikroorganismidest (näiteks anaeroobses keskkonnas veekogu põhjas). reservuaarides, lagunevates mudades, vesiniksulfiidi allikates jne). . P.).

Biotsenoosi liikide koguarvu on üsna keeruline arvutada mikroskoopiliste organismide arvestamise metoodiliste raskuste ja paljude rühmade väljakujunemata taksonoomia tõttu. Selge on aga see, et liigirikkad looduslikud kooslused hõlmavad tuhandeid ja isegi kümneid tuhandeid liike, mida ühendab keerukas mitmekülgsete suhete süsteem.

Koosluste liigilise koosseisu keerukus sõltub suuresti elupaiga heterogeensusest. Sellistes elupaikades, kus erinevate ökoloogiliste nõuetega liigid saavad endale tingimused leida, tekivad taimestiku ja loomastiku poolest rikkamad kooslused. Tingimuste mitmekesisuse mõju liikide mitmekesisusele avaldub näiteks nn piir, või serv, mõju. Teadupärast on metsaservad enamasti lopsakamad ja taimestikurikkamad, pesitseb rohkem linnuliike, leidub rohkem liike putukaid, ämblikke jm kui metsasügavustes. Siin varieeruvad valgustuse, niiskuse ja temperatuuri tingimused. Mida tugevamad on erinevused kahe naaberbiotoobi vahel, seda heterogeensemad on tingimused nende piiridel ja seda tugevam on piiriefekt. Liigirikkus suureneb oluliselt metsa ja rohtsete, vee- ja maismaakoosluste jne kokkupuutepunktides. Piirefekti avaldumine on iseloomulik kontrastsete looduslike vööndite (mets-tundra, mets-stepp) vahevööde taimestikule ja loomastikule. . V. V. Alehhin (1882–1946) nimetas Euroopa metsastepi taimestiku erakordset liigirikkust piltlikult „Kurski floristiliseks anomaaliaks“.

Lisaks biotsenoosi moodustavate liikide arvule on selle liigilise struktuuri iseloomustamiseks oluline määrata nende kvantitatiivne suhe. Kui võrrelda näiteks kaht hüpoteetilist rühma, kuhu kuulub 100 isendit viiest identsest liigist, siis biotsenootilisest vaatenurgast võivad need osutuda ebavõrdseks. Rühm, milles 100 isendist 96 kuulub ühte liiki ja üks isend neljale muule, näeb välja palju ühtlasem kui see, kus kõik 5 liiki on esindatud võrdselt – igaühes 20 isendit.

elanikkonnastühe või teise organismirühma biotsenoosides oleneb tugevalt nende suurusest. Mida väiksemad on liikide isendid, seda suurem on nende arvukus biotoopides. Näiteks pinnases ulatub algloomade arvukus kümnetesse miljarditesse ruutmeetri kohta, nematoodide arv - mitu miljonit, puukide ja vedruliste - kümnete või sadade tuhandete, vihmausside - kümnete või sadade isendite arvukuseni. Urvavate selgroogsete – hiirelaadsete näriliste, muttide, näriliste arvu ei arvestata enam ruutmeetri, vaid ala hektari kohta.

Mõõtmed liigid, mis moodustavad looduslikke biotsenoose, erinevad tohutult. Näiteks vaalade arv ületab baktereid 5 miljonit korda pikkuselt ja 3 x 10 20 korda mahult. Isegi üksikute süstemaatiliste rühmade sees on sellised erinevused väga suured: kui võrrelda näiteks hiiglaslikke puid ja väikseid kõrrelisi metsas, siis tillukesi rästaid ja suuri imetajaid – põtru, pruunkaru jne. Erineva suurusega organismirühmad elavad biotsenoos erinevates ruumi- ja ajaskaalades. Näiteks, elutsüklidüherakuline võib tekkida tunni jooksul ning suurte taimede ja loomade elutsükkel venib aastakümneteks. Sellise putuka, nagu sapikääbus, eluruum võib piirduda kinnise sapiga taime ühel lehel, suuremad putukad - mesilased koguvad nektarit kilomeetri või kaugemalgi raadiuses. Põhjapõdrad rändavad regulaarselt sadade ja isegi enam kui tuhande kilomeetri piires. Mõned rändlinnud elavad Maa mõlemal poolkeral, ületades aastas kümneid tuhandeid kilomeetreid. Looduslikud biotsenoosid esindavad ühelt poolt erinevate dimensiooniliste maailmade kooseksisteerimist, teisalt tekivad neis kõige tihedamad seosed just erineva suurusega organismide vahel.

Loomulikult on kõigis biotsenoosides arvuliselt ülekaalus väikseimad vormid - bakterid ja muud mikroorganismid. Seetõttu ei saa erineva suurusega liikide võrdlemisel arvukuse domineerimise näitaja kajastada koosluse tunnuseid. Seda ei arvutata mitte kogukonna kui terviku, vaid üksikute rühmituste kohta, mille sees võib üksikute vormide suuruse erinevuse tähelepanuta jätta. Selliseid rühmitusi saab eristada erinevate tunnuste järgi: süstemaatilised (linnud, putukad, kõrrelised, Compositae), ökoloogilised ja morfoloogilised (puud, maitsetaimed) või otseselt suuruse järgi (muldade mikrofauna, mesofauna ja makrofauna, mikroorganismid üldiselt jne). ). Võrreldes mitmekesisuse üldisi tunnuseid, enamlevinud liikide kvantitatiivseid suhteid erinevates suurusrühmades, haruldaste vormide rohkust ja muid näitajaid, saab rahuldava ettekujutuse võrreldavate biotsenooside liigilise struktuuri eripäradest.

Sama suurusklassi liigid, mis kuuluvad samasse biotsenoosi, erinevad arvuliselt suuresti (joonis 76). Mõned neist on haruldased, teised on nii tavalised, et määravad biotsenoosi väljanägemise, näiteks sulghein sulghein-stepis või oxalis oxalis kuusemetsas. Igas koosluses on igas suurusklassis võimalik välja tuua rühm põhilisi, arvukamaid liike, mille omavahelised suhted on sisuliselt määravad biotsenoosi kui terviku toimimiseks.

Domineerivad liigid on dominandid kogukonnad. Näiteks meie kuusemetsades domineerib puude hulgas kuusk, rohukattes - hapu- ja muud liigid, linnupopulatsioonis - kuninglik, robin, siff, hiiretaoliste näriliste seas - kalda- ja punahallihiired jne.

Dominandid domineerivad kogukonnas ja moodustavad iga biotsenoosi "liigituumiku" (joonis 77). Domineerivad ehk massiliigid määravad tema välimuse, säilitavad põhisidemed ja mõjutavad elupaika kõige suuremal määral. Tüüpilised maismaabiotsenoosid on tavaliselt nimetatud domineerivate taimeliikide järgi: mustikamännik, karvane kasemets jne. Igas neist domineerivad ka teatud liiki loomad, seened ja mikroorganismid.

Riis. 76. Koosluse liikide arvu ja isendite arvu suhe liigi kohta (Yu. Odum, 1975 järgi): 1, 2 - erinevat tüüpi kogukonnad

Riis. 77. Allikasba koosluse liigiline struktuur 5 aastat (N. A. Kuznetsova, A. B. Babenko järgi, 1985).

Kokku on liigirikkus 72 liiki. Dominandid: 1 – isotoma notabilis; 2 – Folsomia fimetarioides; 3 – Sphaeridia pumilis; 4 – Isotomiella minor; 5 – Friesea mirabilis; 6 – Onychiurus absoloni; 7 - muud liigid

Kuid mitte kõik domineerivad liigid ei mõjuta biotsenoosi võrdselt. Nende hulgas on selliseid, mis oma elulise tegevusega loovad keskkonna kõige suuremal määral kogu kooslusele ja ilma milleta on seetõttu enamiku teiste liikide olemasolu võimatu. Selliseid tüüpe nimetatakse edifikaatorid (sõnasõnaline tõlge ladina keelest – ehitajad) (joon. 78). Edendajaliigi eemaldamine biotsenoosist põhjustab tavaliselt muutuse füüsilises keskkonnas, eelkõige biotoobi mikrokliimas.

Riis. 78. Madrepore korallid on korallriffide peamised arendajad, mis määravad tuhandete hüdrobiontide liikide elutingimused

Maapealsete biotsenooside peamised kujundajad on teatud tüüpi taimed: kuusemetsades - kuusk, männimetsades - mänd, steppides - mätashein (sulghein, aruhein jne). Kuid mõnel juhul võivad loomad olla ka kasvatajad. Näiteks murrukolooniate poolt hõivatud territooriumidel määrab nende urgumine peamiselt maastiku olemuse, mikrokliima ja taimede kasvutingimused. Meredes on tüüpilisteks loomade kasvatajateks riffe ehitavad korallipolüübid.

Lisaks suhteliselt väikesele arvule domineerivatele liikidele hõlmab biotsenoos tavaliselt palju väikeseid ja isegi haruldasi vorme. Liikide levinumat levikut arvukuse järgi iseloomustab Raunkieri kõver (joon. 79). Kõvera vasaku poole järsk tõus viitab väikeste ja haruldaste liikide ülekaalule koosluses ning kerge tõus paremal teatud dominantide rühma, koosluse “liigituumiku” olemasolule.

Riis. 79. Erineva esinemissagedusega liikide arvu suhe biotsenoosides ja Raunkieri kõver (P. Greig-Smithi, 1967 järgi)

Haruldased ja vähesed liigid on ka biotsenoosi eluks väga olulised. Need loovad selle liigirikkuse, suurendavad biotsenootiliste suhete mitmekesisust ja toimivad reservina dominantide täiendamiseks ja asendamiseks, st annavad biotsenoosile stabiilsuse ja tagavad selle toimimise usaldusväärsuse erinevates tingimustes. Mida suurem on selliste "väiksemate" liikide tagavara koosluses, seda tõenäolisem on, et nende hulgas on neid, kes võivad mis tahes keskkonnamuutuste korral domineerida.

Domineerivate liikide arvukuse ja koosluse kogu liigirikkuse vahel on teatav seos. Liikide arvukuse vähenemisega suureneb üksikvormide arvukus tavaliselt järsult. Sellistes vaesunud kooslustes on biotsenootilised sidemed nõrgenenud ja mõned kõige konkurentsivõimelisemad liigid on võimelised vabalt paljunema.

Mida spetsiifilisemad on keskkonnatingimused, seda kehvem on koosluse liigiline koosseis ja seda suurem võib olla üksikute liikide arv. See muster on saanud nime A. Tinemani reeglid, nime saanud saksa teadlase järgi, kes uuris koosluste liigilise struktuuri iseärasusi eelmise sajandi 30. aastatel. Liigivaestes biotsenoosides võib üksikute liikide arvukus olla äärmiselt kõrge. Piisab, kui meenutada lemmingude massilise paljunemise puhanguid tundras või putukate kahjureid agrotsenoosides (joonis 80). Sarnast mustrit võib jälgida väga erineva mastaabiga kooslustes. Värske hobusesõnniku hunnikutes on näiteks peaaegu anaeroobne keskkond, palju ammoniaaki ja muid mürgiseid gaase, mikroorganismide elutegevusest tingitud kõrged temperatuurid ehk järsult spetsiifilised, erinevate loomade tavapärastest elutingimustest erinevad on. loodud. Sellistes kuhjades on selgrootute liigiline koosseis esialgu äärmiselt kehv. Arenevad Drosophila kärbsevastsed ning sigivad mõned saprofaagi nematoodide liigid (perekond Rhabditidae) ja röövellikud gamasiidilestad (perekond Parasitus). Kuid kõik need liigid on äärmiselt arvukad, haruldasi vorme peaaegu pole. Sellistel juhtudel on liikide arvukuse järgi levikut kirjeldav kõver tugevalt silutud vasaku küljega (nagu joonisel 76). Sellised kooslused on ebastabiilsed ja neid iseloomustab üksikute liikide arvukuse järsk kõikumine.

Riis. 80. Valdkonna struktuur teraviljakultuuride putukate koosluses põldudel (N. I. Kulikov, 1988 järgi). Abstsissteljel - liigid arvukuse kahanevas järjekorras

Järk-järgult, sõnniku lagunedes ja keskkonnatingimuste pehmenedes, suureneb selgrootute liigiline mitmekesisus, samas kui massivormide suhteline ja absoluutne arvukus märgatavalt väheneb.

Kõige rikkamates biotsenoosides on peaaegu kõiki liike vähe. Troopilistes metsades leidub harva mitut sama liiki puud kõrvuti. Sellistes kooslustes üksikute liikide massilise paljunemise puhanguid ei esine, biotsenoosid on väga stabiilsed. Seda tüüpi liigistruktuuri peegeldav kõver oleks joonisel fig. 76 eriti järsk vasak külg.

Seega isegi kõige rohkem üldine analüüs liigiline struktuur võib anda palju koosluse terviklikuks iseloomustamiseks. Biotsenoosi mitmekesisus on tihedalt seotud selle stabiilsusega. Inimtegevus vähendab oluliselt looduslike koosluste mitmekesisust. Seetõttu on vaja selle tagajärgi ette näha ja võtta meetmeid looduslike süsteemide säilitamiseks.

Liigi kvantitatiivsed omadused biotsenoosis.Üksikliigi rolli hindamiseks biotsenoosi liigilises struktuuris kasutatakse erinevaid kvantitatiivsel arvestusel põhinevaid näitajaid. Liikide arvukus - see on antud liigi isendite arv pindalaühiku või hõivatud ruumi ruumala kohta, näiteks väikeste koorikloomade arv reservuaari 1 dm 3 vees või pesitsevate lindude arv 1 km 2 stepi kohta pindala jne. Mõnikord kasutatakse liigi arvukuse arvutamiseks isendite arvu asemel nende kogumassi väärtust. Taimede puhul võetakse arvesse ka projektiivset arvukust ehk ala katvust. Esinemissagedus iseloomustab liikide ühtlust või ebaühtlast jaotumist biotsenoosis. See arvutatakse protsendina nende proovide või loenduskohtade arvust, kus liik esineb, selliste proovide või alade koguarvust. Liikide arvukus ja esinemissagedus ei ole otseselt seotud. Liik võib olla arvukas, kuid vähese esinemissagedusega või väike, kuid üsna sageli esinev. Domineeriva seisundi aste - näitaja, mis kajastab antud liigi isendite arvu suhet vaadeldava rühma kõigi isendite koguarvusse. Näiteks kui antud piirkonnas registreeritud 200 linnust 80 on vindid, on selle liigi domineerimise määr linnupopulatsioonis 40%.

Liikide kvantitatiivse suhte hindamiseks biotsenoosides kasutatakse sageli kaasaegset ökoloogilist kirjandust mitmekesisuse indeks, arvutatakse Shannoni valemiga:

H = – ?Pi logi 2 P i,

kus? - summa märk, p i on iga liigi osakaal koosluses (arvukuse või massi järgi), palk 2 p i- binaarne logaritm pi.

7.2.2. Biotsenoosi ruumiline struktuur

Seda abiootilise keskkonna osa, mille biotsenoos hõivab, nimetatakse biotoop st muidu biotoop - biotsenoosi elupaik (alates lat. bios- elu, topos- koht).

Maapealse biotsenoosi ruumilise struktuuri määrab eelkõige selle taimeosa - fütotsenoosi - lisamine, maismaa ja maa-aluste taimemasside jaotus.

Erineva kõrgusega taimede kooseluga omandab fütotsenoos sageli selge astmeline lisamine: Taimede assimileeruvad maapealsed elundid ja nende maa-alused osad paiknevad mitmes kihis, kasutades ja muutes keskkonda erineval viisil. Kihistumine on eriti märgatav parasvöötme metsades. Näiteks kuusemetsades eristuvad selgelt puu-, rohu-põõsa- ja samblakihid. Laialehises metsas võib eristada ka viit-kuut astet: esimese ehk ülemise astme moodustavad esimese suurusega puud (kärjas tamm, südamekujuline pärn, plataan vaher, sile jalakas jne); teine ​​- teise suurusega puud (harilik pihlakas, metsõuna- ja pirnipuud, linnukirss, kitsepaju jne); kolmas kiht on põõsastest moodustunud alusmets (harilik sarapuu, rabe astelpaju, metsakuslapuu, euroopa euonymus jt); neljas koosneb kõrgetest kõrrelistest (maadlejad, laialivalguv männimets, metsatukk jne); viienda astme moodustavad madalamad ürdid (harilik podagra, karvane tarn, mitmeaastane kull jne); kuuendas astmes - madalaimad kõrrelised, näiteks Euroopa sõrg. Puude ja põõsaste alusmets võib olla erinevas vanuses ja erineva suurusega ning ei moodusta spetsiaalseid astmeid. Kõige mitmetasandilisemad on troopilised vihmametsad ja kõige vähem tehismetsaistandusi (joonis 81, 82).

Metsades on alati tasanditevahelised (ekstratasandilised) taimed - need on vetikad ja samblikud puutüvedel ja okstel, kõrgemad eosed ja õitsevad epifüüdid, liaanid jne.

Riis. 81. Kesk-Amasoonia mitmetasandiline troopiline vihmamets. Taimkatteriba pikkus 20 m ja laius 5 m

Riis. 82. Ühekorruseline istutatud kuusemets. Erinevas vanuses monokultuurid

Kihistamine võimaldab taimedel valgusvoogu täielikumalt ära kasutada: kõrgete taimede võra all võivad eksisteerida varjutaluvad, kuni varju armastavad taimed, kes püüavad kinni ka nõrga päikesevalguse.

Kihilisus väljendub ka rohtsetes kooslustes (niidud, stepid, savannid), kuid mitte alati piisavalt selgelt (joon. 83). Lisaks on neil tavaliselt vähem kihte kui metsades. Kuid mõnikord on metsades, näiteks valges samblametsas, ainult kaks selgelt määratletud taset (puitunud, moodustatud männist ja maapind - samblikest).

Riis. 83. Niidu stepi kihiline taimestik (V. V. Alehhini, A. A. Uranovi järgi, 1933)

Tasandeid eristab suur osa taimede assimileerivatest elunditest, millel on suur mõju keskkonnale. Taimkattekihid võivad olla erineva pikkusega: puukiht on näiteks mitme meetri paksune ja samblakate on vaid paar sentimeetrit. Iga tasand osaleb omal moel fütokliima loomises ja on kohandatud teatud tingimustega. Näiteks kuusemetsas on kõrreliste põõsaste kihi taimed (harilik hapuoblikas, kahelehine makrell, mustikas jt) vähese valgustusega, ühtlase temperatuuriga (päeval madalam ja öösel kõrgem), nõrgad. tuul, kõrge õhuniiskus ja CO 2 sisaldus. Seega on puu- ja muru-põõsakihid erinevates ökoloogilistes tingimustes, mis mõjutab taimede talitlust ja nendes kihtides elavate loomade elu.

Fütotsenooside maa-alune kihistumine on seotud neid moodustavate taimede erineva juurdumissügavusega juurestiku aktiivse osa paigutusega. Metsades võib sageli jälgida mitut (kuni kuut) maa-alust tasandit.

Ka loomad on valdavalt piiratud ühe või teise taimestikukihiga. Mõned neist ei lahku vastavast tasemest üldse. Näiteks putukate hulgas eristatakse järgmisi rühmi: mulla elanikud - geoobium, maapind, pinnakiht - herpetoobium, sambla kiht - sammal, rohi - füloobium, kõrgemad tasemed - aeroobium. Lindude hulgas on liike, kes pesitsevad ainult maapinnal (kana, tedre, uisud, tihased jne), teised - põõsakihis (laulvad rästad, härglinnud, rästad) või puude võras (vindid, kuningapojad). , kuldnokad, suurkiskjad jne).

Dissektsioon horisontaalsuunas - mosaiik - on omane peaaegu kõikidele fütotsenoosidele, seetõttu eristatakse nende sees struktuuriüksusi, mis on saanud erinevaid nimetusi: mikrorühmad, mikrotsenoosid, mikrofütotsenoosid, maatükid jne. Need mikrorühmad erinevad liigilise koosseisu, erinevate liikide kvantitatiivse suhte, tiheduse, produktiivsuse ja muud omadused.

Mosaiik on tingitud mitmest põhjusest: mikroreljeefi heterogeensusest, muldadest, taimede keskkonnamõjust ja nende bioloogilistest omadustest. See võib tekkida loomade tegevuse (muldaheidete teke ja nende järgnev kinnikasvamine, sipelgapesade moodustumine, sõraliste poolt rohu tallamine ja karjatamine jne) või inimeste (valikraie, lõkked jne) tagajärjel, orkaanide ajal metsast välja kukkuma jne.

A. A. Uranov põhjendas mõistet "fütogeenne väli". See termin tähistab ruumi osa, mida üksik taim mõjutab, varjutades seda, eemaldades mineraalsoolasid, muutes temperatuuri ja niiskuse jaotust, varustades allapanu ja ainevahetusprodukte jne. Erinevate taimeliikide isenditel on erinev fütogeenne väli, mis väljendub fütotsenooside ruumilises struktuuris.

Üksikute taimeliikide elutegevuse mõjul toimuvad keskkonnamuutused tekitavad nn fütogeenne mosaiik. Hästi väljendub see näiteks okas-lehtpuu segametsades (joon. 84). Kuusk tugevam kui lehtpuu, varjutab mullapinda, säilitab rohkem vihma niiskust ja lund koos võraga, kuuse allapanu laguneb aeglasemalt, aitab kaasa mulla podsoolistumisele. Tänu sellele kasvavad kuuse-laialehistes metsades laialehiste liikide ja haavahaava all hästi nemoraalkõrrelised ning kuuse all hästi tüüpilised boreaalsed liigid.

Erinevate taimeliikide keskkonda kujundava aktiivsuse erinevuse tõttu erinevad üksikud alad kuuselehises metsas paljudes füüsilistes tingimustes (valgustatus, lumikatte paksus, allapanu hulk jne), mistõttu elu kulgeb neis erinevalt. : rohttaim, alusmets, taimede juurestik, väikeloomad jne.

Riis. 84. Lipo-kuusemetsa fütogeenne mosaiik (N.V. Dylise järgi, 1971). Krundid: 1 – kuusk-karvane-tarn; 2 - kuuse-samblaline; 3 - tihe kuusealune; 4 - kuusk-pärn; 5 – haavapuu alusmets; 6 - haab-snotweed; 7 - aknas suur-sõnajalg; 8 - kuusk-kilp; 9 - Korte aknas

Mosaiik, nagu ka kihilisus, on dünaamiline: mõned mikrorühmad asenduvad teistega, nende suurus kasvab või kahaneb.

7.2.3. Biotsenoosi ökoloogiline struktuur

erinevad tüübid biotsenoosidele on iseloomulik teatud ökoloogiliste organismirühmade suhe, mis väljendab ökoloogiline struktuur kogukonnad. Sarnase ökoloogilise struktuuriga biotsenoosidel võib olla erinev liigiline koostis.

Nimetatakse liike, mis täidavad sarnastes biotsenoosides samu funktsioone asetäitja (st asendajad). Ökoloogilise vikariaadi nähtus on looduses laialt levinud. Sarnast rolli mängivad näiteks marten Euroopas ja soobel Aasia taigas, piisonid Põhja-Ameerika preeriates, antiloobid Aafrika savannides, metshobused ja kulaanid Aasia steppides. Konkreetne liik biotsenoosi jaoks on teatud määral juhuslik nähtus, kuna kooslused tekivad nendest liikidest, mis keskkonnas eksisteerivad. Kuid teatud kliima- ja maastikutingimustes arenevate biotsenooside ökoloogiline struktuur on rangelt loomulik. Näiteks erinevate loodusvööndite biotsenoosides muutub fütofaagide ja saprofaagide vahekord regulaarselt. Stepi-, poolkõrbe- ja kõrbepiirkondades domineerivad fütofaagid saprofaagide ees, parasvöötme metsakooslustes on seevastu saprofaagia arenenum. Ookeani sügavustes on peamine loomade toitumisviis röövloomad, samas kui pelaagiaali valgustatud pinnavööndis on palju fütoplanktonit ehk segatoidulisi liike tarbivaid filtersöötjaid. Selliste koosluste troofiline struktuur on erinev.

Koosluste ökoloogilist struktuuri peegeldavad ka selliste organismirühmade nagu hügrofüüdid, mesofüüdid ja kserofiilid taimede või hügrofiilide, mesofiilide ja kserofiilide suhe loomade hulgas, aga ka eluvormide spektrid. On üsna loomulik, et kuivades kuivades tingimustes on taimestikule iseloomulik sklerofüütide ja sukulentide ülekaal, kõrge niiskusega biotoopides on aga hügro- ja isegi hüdrofüüdid rikkalikumad. Ühe või teise ökoloogilise rühma esindajate mitmekesisus ja arvukus iseloomustab biotoopi mitte vähemal määral kui keskkonna füüsikaliste ja keemiliste parameetrite täpsed mõõtmised.

Sellist biotsenooside hindamise lähenemisviisi, mis kasutab selle ökoloogilise, liigilise ja ruumilise struktuuri üldisi omadusi, nimetavad ökoloogid. makroskoopiline. Tegemist on koosluste üldistatud mastaapse tunnusega, mis võimaldab majandustegevuse planeerimisel orienteeruda biotsenoosi omadustes, ennustada inimtekkeliste mõjude tagajärgi ja hinnata süsteemi stabiilsust.

Mikroskoopiline lähenemine on kogukonna iga üksiku liigi seoste dekodeerimine, selle ökoloogia kõige peenemate detailide üksikasjalik uurimus. Seda ülesannet ei ole valdava enamuse liikide puhul looduses esinevate eluvormide äärmise mitmekesisuse ja nende ökoloogiliste omaduste uurimise töömahukuse tõttu veel täidetud.

7.3. Organismide suhted biotsenoosides

Biotsenooside tekkimise ja eksisteerimise aluseks on organismide suhe, nende seosed, millesse nad astuvad omavahel, asustades sama biotoopi. Need seosed määravad põhitingimused liikide eluks koosluses, toidu hankimise ja uue ruumi vallutamise võimaluse.

Kiskjad mida tavaliselt nimetatakse loomadeks, kes toituvad teistest loomadest, keda nad püüavad ja tapavad. Kiskjaid iseloomustab eriline jahikäitumine.

Ohvri väljatoomine nõuab neilt märkimisväärset energiat kulutamist ohvrite otsimisele, tagaajamisele, tabamisele ja ohvrite vastupanu ületamiseks.

Kui ohvrite suurus on palju väiksemad suurused neist toituvad loomad, toiduobjektide hulk on suur ja nad ise on kergesti ligipääsetavad - sel juhul muutub lihasööja liigi tegevus otsinguks ja lihtsaks saagikorjamiseks ning nn. kogunemine.

Kogumine nõuab energiakulu peamiselt toidu otsimiseks, mitte püüdmiseks. Selline “kogunemine” on tüüpiline näiteks paljudele putuktoidulistele lindudele – kahlajad, nokad, tibud, vindid, tibud jne. Tüüpilise röövloomade ja lihasööjate tüüpilise kogunemise vahel on aga palju vahepealseid toidu hankimise viise. Näiteks on paljudele putuktoidulistele lindudele omane jahikäitumine putukate püüdmisel (kõrgelised, pääsukesed). Kärbsenäpid ja kärbsenäpid varitsevad ja saavad siis saagist mööda kui tüüpilised kiskjad. Teisest küljest on lihasööjate korilaste toitumisviis väga sarnane taimtoiduliste loomade, näiteks seemnetoiduliste lindude või näriliste (turteltuvi, kivituvi, lääts, metshiir, hamstrid jt) liikumatu toidu kogumisega. , mida iseloomustab ka spetsiaalne otsingukäitumine.

Kogumine võib hõlmata veeloomade filtreerimist toitmist, settimist või veesuspensiooni settimist, toidu kogumist mudasööjate või vihmausside poolt. Sellega külgneb nn taimede kiskja. Lämmastikupuuduse tõttu toidus on paljud taimed välja töötanud meetodid neile lendavate putukate püüdmiseks ja fikseerimiseks ning nende keha valkude seedimiseks proteolüütiliste ensüümidega (pemfigus, sundew, nepenthes, venus flytrap jne).

Toiduobjektide valdamise meetodi kohaselt läheneb kogumine tüüpilisele karjamaa fütofaagid. Karjatamise eripära seisneb liikumatu toidu söömises, mida on suhteliselt ohtralt ja mille leidmine ei nõua palju vaeva. Ökoloogilisest aspektist on selline toitumisviis tüüpiline nii heinamaal sõraliste karjale kui ka lehti söövatele röövikutele puu võras või lepatriinuvastsetele lehetäide kolooniates.

Passiivse kaitsemeetodiga arenevad kaitsevärvus, kõvad kestad, ogad, ogad, peitmisinstinktid, röövloomadele ligipääsmatute varjupaikade kasutamine jne. Mõned neist kaitsemeetoditest on iseloomulikud mitte ainult paiksetele või paiksetele liikidele, vaid ka loomad, kes põgenevad aktiivselt vaenlaste eest.

Potentsiaalsete ohvrite kaitsemeetmed on väga mitmekesised, mõnikord väga keerulised ja ootamatud. Näiteks tühjendavad seepia, kes põgeneb jälitava kiskja eest, oma tindikotti. Hüdrodünaamiliste seaduste kohaselt ei hägune kiiresti ujuva looma kotist välja visatud vedelik mõnda aega, omandades voolujoonelise keha kuju, mis on oma suuruselt seepiale lähedane. Silme ette ilmunud tumedast kontuurist petetud kiskja "haarab" tindivedelikku, mille tuimestav toime võtab mõneks ajaks täielikult ilma keskkonnas navigeerimise võimest. Omapärane kaitseviis paiskala puhul. Nende lühenenud keha on kaetud külgnevate ogadega. Maost ulatuv suur kott võimaldab neil kaladel ohu korral vett neelata palliks paisuda; samal ajal sirguvad nende nõelad ja muudavad looma kiskja suhtes praktiliselt haavamatuks. Suure kala katse paisukala haarata võib lõppeda tema kurku kinni jäänud torkiva palliga surmaga.

Saagi tuvastamise ja püüdmise raskus aitab omakorda kaasa kiskjate valikule meelte paremaks arendamiseks (erksus, terav kuulmine, instinkt jne), saagile kiiremaks reageerimiseks, vastupidavus jälitamisel jne. ökoloogilised suhted kiskjate ja saaklooma vahel suunavad sugulasliikide evolutsiooni kulgu.

Kiskjatel on tavaliselt lai toiduvalik. Ohvrite väljatoomine nõuab palju jõudu ja energiat. Spetsialiseerumine muudaks kiskjad väga sõltuvaks teatud tüüpi saaklooma arvukusest. Seetõttu on enamik röövloomadest võimelised lülituma ühelt saagilt teisele, eriti sellisele, mis on teatud perioodil kättesaadavam ja rikkalikum. Tõsi, paljud kiskjad on eelistanud saagitüüpe, keda nad teistest sagedamini saagivad. Selektiivsus võib olla tingitud erinevatest põhjustest. Esiteks valib kiskja aktiivselt kõige toiteväärtuslikumat toitu. Näiteks põhjapoolsetes veekogudes valivad sukelpardid ja siiad veeselgrootute seast peamiselt kironoidsete sääskede (vereusside) vastseid, kelle kõht täitub mõnikord vereussidega, hoolimata sellest, et veehoidlas leidub muud toitu.

Toidu olemus võib tuleneda ka passiivsest selektiivsusest: kiskja sööb ennekõike sellist toitu, mille eraldamiseks ta on kõige paremini kohanenud. Nii toituvad paljud pääsusilmad kõigist avatult mulla pinnal, rohul, lehtedel jm elavatest putukatest, kuid ei söö mullaselgrootuid, kelle väljatõmbamiseks on vaja erilisi kohandusi. Lõpuks võib kiskjate toiduselektiivsuse kolmas põhjus olla aktiivne üleminek kõige massilisemale saagile, mille ilmumine stimuleerib jahikäitumist. Suure lemmingute arvukuse korral hakkavad lemminguid jahti pidama isegi kaljukad, kelle peamiseks jahipidamiseks on lindude püüdmine õhus, haarates neid maast. Võime lülituda ühelt saagitüübilt teisele on üks vajalikke ökoloogilisi kohandusi röövloomade elus.

7.3.2. Kommensalism

Kommensalism - see on kahe liigi vahelise suhte vorm, kui ühe liigi tegevus annab teisele toitu või peavarju (kommensaalne). Teisisõnu, kommensalism on ühe liigi ühepoolne kasutamine teise poolt seda kahjustamata. Nimetatakse ka kommensalismi, mis põhineb peremeeste toidujäänuste tarbimisel tasuta laadimine. Sellised on näiteks lõvide ja hüäänide suhted, korjates üles röövloomade jäänused, mida lõvid pole söönud. Suurhaide kommensaalid on nendega kaasas käivad kalad jne.. Parasiitsuse suhe tekib isegi putukate ja mõnede taimede vahel. Taimsete ensüümide seedimise eest kaitstud kiilivastsed elavad putuktoiduliste nepenthesi kannude vedelikus. Nad toituvad putukatest, kes kukuvad püüdmiskannudesse. Ekskrementide tarbijad on ka teiste liikide kommensaalid.

Eriti arenenud on varjupaikade kasutamine kas hoonetes või teiste liikide kehades. Seda kommensalismi nimetatakse üürileping. Fieraster-kalad peidavad end holotuuride, teiste kalade noorjärkude veekopsudes - nõelavate niitidega kaitstud meduuside vihmavarjude all. Kommensalism on epifüütsete taimede asumine puude koorele. Lindude pesades, näriliste urgudes elab tohutul hulgal lülijalgsete liike, kes kasutavad varjupaikade mikrokliimat ja leiavad sealt toitu lagunevate orgaaniliste jääkide või muude kooseluliikide tõttu. Paljud liigid on sellisele eluviisile spetsialiseerunud ja väljaspool urusid neid üldse ei leidu. Püsivaid urgu või pesa kooselulasi nimetatakse nidicol.

Sellised suhted nagu kommensalism on looduses väga olulised, kuna need aitavad kaasa liikide tihedamale kooselule, keskkonna terviklikumale arengule ja toiduressursside kasutamisele.

Tihti aga läheb kommensalism üle teist tüüpi suhetesse. Näiteks leidub sipelgate pesades suure hulga nende kooseluliste seas roosikamardikaliike perekondadest Lomechusa ja Atemeles. Nende mune, vastseid ja nukke hoitakse koos noorte sipelgatega, kes nende eest hoolitsevad, lakuvad ja viivad spetsiaalsetesse kambritesse. Sipelgad toidavad ka täiskasvanud mardikaid. Kuid mardikad ja nende vastsed söövad oma peremeeste mune ja vastseid, ilma et nad kogeksid omapoolset vastulööki. Rindkere külgedel ja kõhu esimestel segmentidel on neil mardikatel spetsiaalsed väljakasvud - trihhoomid, mille põhjas erituvad saladuse tilgad, mis on sipelgatele äärmiselt atraktiivsed. Saladus sisaldab eetreid, millel on joovastav, narkootiline toime sipelgatele sarnaselt alkoholi toimega. Ants lakub pidevalt Lomehuzi ja Atemeleid. Selle tulemusena on nende instinktid häiritud, liigutuste koordineerimine on häiritud, ilmnevad isegi mõned morfoloogilised muutused. Töösipelgad kolooniates, kus on palju Lomehuzi, on passiivsed ja loid. Pered muutuvad väikeseks ja surevad selle tagajärjel.

7.3.3. Mutualism

Tüüpilist sümbioosi esindavad termiitide ja nende soolestiku kooselukaaslaste, seltsi Hypermastigina lipuliste vahelised suhted. Need algloomad toodavad ensüümi b-glükosidaasi, mis muudab kiudained suhkruteks. Termiitidel ei ole tselluloosi seedimiseks oma sooleensüüme ja ilma sümbiontideta surevad nad nälga. Munadest väljuvad noored termiidid lakuvad täiskasvanud inimeste pärakut, nakatades end lippudega. Lipud leiavad termiitide soolestikus soodsa mikrokliima, kaitse, toidu ja paljunemiseks tingimused. Vabas olekus neid looduses tegelikult ei esine.

Jämeda taimse toidu töötlemisel osalevaid soolesümbionte on leitud paljudel loomadel: mäletsejalistel, närilistel, veskimardikatel, leivamardikatel jt. Kõrgemate loomade (puugid, kaanid jne) verest toituvatel liikidel on tavaliselt sümbionte, aidates seda seedida.

Mitmerakulistes loomades ja taimedes on sümbioos mikroorganismidega väga levinud. Tuntud on paljude puuliikide kooselu mükoriisaseentega, liblikõielised eksisteerivad koos mügarbakteriga Rhizobium, mis fikseerivad õhus molekulaarset lämmastikku. Sümbionte-lämmastikufiksaatoreid on leitud umbes 200 liigi teiste katteseemne- ja seemnetaimede rühmade juurtelt. Sümbioos mikroorganismidega läheb mõnikord nii kaugele, et sümbiootiliste bakterite kolooniaid võib pidada mitmerakuliste organismide eriorganiteks. Sellised on näiteks seepia ja mõnede kalmaaride mütsetoomid - kotid, mis on täidetud helendavate bakteritega ja mis on osa helendavatest elunditest - fotofoorid.

Piir sümbioosi ja muud tüüpi suhete vahel on mõnikord väga meelevaldne. Huvitav on nende soolestiku mikrofloora kasutamine jäneseliste ja mõnede näriliste poolt. On leitud, et küülikud, jänesed ja pikad söövad regulaarselt oma väljaheiteid. Küülikud toodavad kahte tüüpi väljaheiteid: kuivad ja pehmed, limaga kaetud väljaheited. Nad lakuvad pehmeid väljaheiteid otse pärakust ja neelavad alla ilma närimata. Uuringud on näidanud, et selline koprofaagia on üsna loomulik. Küülikud, kellelt on võetud võimalus tarbida pehmet väljaheidet, kaotavad kaalu või võtavad kaalus juurde halvasti ja on vastuvõtlikumad mitmesugused haigused. Küülikute pehme väljaheide on peaaegu muutumatu pimesoole sisu, mis on rikastatud vitamiinide (peamiselt B 12) ja valguliste ainetega. Jäneliste pimesool on käärituspaak kiudainete töötlemiseks ja on küllastunud sümbiootiliste mikroorganismidega. 1 g pehmes väljaheites on kuni 10 miljardit bakterit. Sattudes koos väljaheitega küüliku makku, surevad mikroorganismid happe mõjul täielikult ning seeditakse maos ja pikas peensooles. Seega on koprofaagia eranditult taimtoidulistel jäneselistel asendamatute aminohapete saamise viis.

Vähem kohustuslikud, kuid äärmiselt tähendusrikkad on siberi seedermänni ja seedrimetsades pesitsevate lindude – pähklipureja, pähklipuu ja kägu – vastastikused suhted. Nendel männiseemnetest toituvatel lindudel on instinktid toidu säilitamiseks. Nad peidavad väikesed portsjonid "pähklitest" sambla ja metsa allapanu kihi alla. Märkimisväärset osa linnuvarudest ei leita ja seemned idanevad. Nende lindude tegevus aitab seega kaasa kivimännimetsade iseeneslikule uuenemisele, kuna seemned ei saa idaneda paksul metsarisu kihil, mis takistab nende ligipääsu mulda.

Taimed, millel on mahlakad viljad, ja linnud, kes toituvad nendest viljadest ja levitavad seemneid, mis on tavaliselt seedimatu, on vastastikku kasulikud. Vastastikused suhted sipelgatega arenevad paljudel taimedel: teadaolevalt on umbes 3000 liigil kohandused sipelgate ligimeelitamiseks. Tüüpiline näide on tsecropia, Amazonases kasvav puu. Perekondadest Azteca ja Cramatogaster kuuluvad sipelgad asustavad tsecropia liigendtüve tühikuid ja toituvad spetsiaalsetest umbes 1 mm läbimõõduga ümaratest moodustistest - "Mülleri kehadest", mida taim toodab lehekesta välisküljel paiknevatele tursetele. Naabersipelgad valvavad valvsalt lehti kahjurite, eriti Atta perekonna lehti lõikavate sipelgate eest.

Mida mitmekesisem ja tugevamad sidemed mis toetavad liikide kooselu, seda stabiilsem on nende kooselu. Pika arengulooga kooslused on seega tugevamad kui need, mis tekivad pärast teravaid häireid looduskeskkonnas või on loodud kunstlikult (põllud, viljapuuaiad, viljapuuaiad, kasvuhooned, kasvuhooned, akvaariumid jne).

7.3.4. Neutralism, amensalism

Neutralism - see on biootiliste suhete vorm, mille puhul kahe liigi kooselu samal territooriumil ei too kaasa neile positiivseid ega negatiivseid tagajärgi. Neutralismi korral ei ole liigid omavahel otseselt seotud, vaid sõltuvad koosluse kui terviku seisundist. Näiteks oravad ja põder, kes elavad samas metsas, praktiliselt ei suhtle omavahel. Metsa rõhumine pikaajalise põua tõttu või sellega kokkupuude kahjurite massilise paljunemise ajal mõjutab aga kõiki neid liike, kuigi erineval määral. Neutralismi tüüpi suhted on eriti arenenud liikidest küllastunud kooslustes, sealhulgas erineva ökoloogiaga seltsimeestes.

Kell amensalism ühele kahest interakteeruvast liigist on kooselu tagajärjed negatiivsed, samas kui teine ​​ei saa neist kahju ega kasu. Selline koostoime vorm on taimede puhul tavalisem. Näiteks kuuse all kasvavad valgust armastavad rohttaimed kogevad rõhumist selle võra tugeva varjutuse tõttu, samas kui puu enda jaoks võib nende naabrus olla ükskõikne.

Seda tüüpi suhted viivad ka organismide arvukuse reguleerimiseni, mõjutavad liikide levikut ja vastastikust valikut.

7.3.5. Võistlus

Võistlus - see on sarnaste ökoloogiliste nõuetega liikide suhe, mis eksisteerib ühiste ressursside arvelt, mida napib. Kui sellised liigid koos elavad, on igaüks neist ebasoodsamas olukorras, kuna teise olemasolu vähendab elupaiga toidu, peavarju ja muude elatusvahendite omandamise võimalusi. Konkurents on ainus ökoloogiliste suhete vorm, mis mõjutab negatiivselt mõlemat suhtlevat partnerit.

Võistlusliku suhtluse vormid võivad olla väga erinevad: otsesest füüsilisest võitlusest kuni rahumeelse kooseksisteerimiseni. Sellest hoolimata, kui kaks samade ökoloogiliste vajadustega liiki satuvad samasse kooslusse, tõrjub üks konkurent varem või hiljem teise välja. See on üks levinumaid keskkonnareegleid, mida nimetatakse konkurentsi välistamise seadus ja selle sõnastas G.F. Gause.

Lihtsustatud kujul kõlab see nii, et "kaks konkureerivat liiki ei sobi kokku".

Konkureerivate liikide kokkusobimatust rõhutas juba varem Charles Darwin, kes pidas konkurentsi olelusvõitluse üheks olulisemaks komponendiks, mis mängib olulist rolli liikide evolutsioonis.

G. F. Gause katsetes kingakultuuridega Paramecium aurelia ja P. caudatum paljundusid heinaleotisega eraldi katseklaasidesse paigutatud liigid edukalt, saavutades teatud arvukuse taseme. Kui asetada mõlemad sarnase toitumisharjumusega liigid kokku, siis algul täheldati mõlema arvukuse tõusu, kuid seejärel P. caudatum'i arvukus järk-järgult vähenes ja nad kadusid infusioonist, samas kui P. caudatum'i arvukus kadus. aurelia jäi konstantseks (joon. 86).

Riis. 86. Ripsloomade kasv Paramaecium caudatum (1) ja P. aurelia (2) (G. F. Gause järgi F. Dre, 1976): A - segakultuuris; B - eraldi kultuurides

Konkursil võidab reeglina liik, kellel on antud ökoloogilises olukorras teise ees vähemalt väikesed eelised, st on keskkonnatingimustega paremini kohanenud, kuna isegi lähedased liigid ei lange kunagi kogu ökoloogilise spektri ulatuses kokku. Niisiis selgus T. Parkase katsetes jahumardikate laborikultuuridega, et võistluse tulemuse saab määrata temperatuuri ja niiskuse järgi, mille juures katse toimub. Arvukates jahuga topsides, millesse pandi mitu isendit kahe liigi (Tribolium confusum ja T. castaneum) mardikatest ja milles nad paljunesid, jäi mõne aja pärast liigist alles vaid üks. Kõrgel temperatuuril ja jahu niiskusel oli see T. castaneum, madalamal temperatuuril ja mõõduka niiskusega - T. confusum. Kuid tegurite keskmiste väärtuste korral oli üht- või teist tüüpi "võit" selgelt juhuslik ja võistluse tulemust oli raske ennustada.

Ühe liigi teise liigi nihkumise põhjused võivad olla erinevad. Kuna isegi lähedaste liikide ökoloogilised spektrid ei lange kunagi täielikult kokku, siis vaatamata keskkonnanõuete üldisele sarnasusele on liigid siiski millegi poolest üksteisest erinevad. Isegi kui sellised liigid eksisteerivad rahumeelselt koos, kuid ühe paljunemise intensiivsus on veidi suurem kui teisel, on teise liigi järkjärguline kooslusest kadumine vaid aja küsimus, sest iga põlvkonnaga püütakse kinni aina rohkem ressursse. konkurentsivõimelisema partneri poolt. Tihti aga mõjutavad konkurendid üksteist aktiivselt.

Taimedes toimub konkurentide mahasurumine mineraalsete toitainete ja mulla niiskuse kinnipidamise tõttu juurestiku ja päikesevalguse poolt leheaparaadi poolt, samuti mürgiste ühendite vabanemise tagajärjel. Näiteks kahe ristikuliigi segaviljadel moodustab Trifolium repens lehevõra varem, kuid siis jääb selle varju pikemate lehtedega T. fragiferum. Pardlillede Lemna gibba ja Spirodela polyrrhiza koos kasvatamisel teise liigi arvukus esmalt suureneb ja seejärel väheneb, kuigi puhaskultuurides on selle liigi kasvutempo suurem kui esimesel. L. gibba eelised sel juhul selles, et paksenemise tingimustes tekib selles aerenhüüm, mis aitab veepinnal püsida. S. polyrrhiza, millel puudub aerenhüüm, surutakse alla ja varjatakse konkurendi poolt.

Taimede keemilisi koostoimeid nende ainevahetusproduktide kaudu nimetatakse allelopaatia. Sarnased üksteise mõjutamise viisid on omased ka loomadele. G. F. Gause ja T. Parki eespool viidatud katsetes toimus konkurentide allasurumine peamiselt mürgiste ainevahetusproduktide akumuleerumise tagajärjel keskkonda, mille suhtes üks liikidest on tundlikum kui teine. Kõrgemad, madala lämmastikuvajadusega taimed, mis ilmuvad esimestena kesamuldadele, pärsivad juureeritisega liblikõielistes mügarikute teket ja vabalt elavate lämmastikku siduvate bakterite tegevust. Vältides mulla rikastumist lämmastikuga, saavutavad nad eelise konkurentsis taimedega, kes vajavad seda mullas suures koguses. Kasvanud veekogude kassisaba on teiste veetaimede suhtes allelopaatiliselt aktiivne, mis võimaldab tal konkurente vältides kasvada peaaegu puhastes tihnikutes.

Loomade puhul võib võistlusvõitluses esineda ühe liigi otseseid rünnakuid teisele. Näiteks munasööjate Diachasoma tryoni ja Opius humilis vastsed, kes on sattunud samasse peremeesmuna, kaklevad omavahel ja tapavad vastase enne toitma asumist.

Võimalus ühe liigi konkureerivaks tõrjumiseks teise poolt tuleneb sellest liikide ökoloogiline identiteet. Pidevates tingimustes on neil erinev konkurentsivõime, kuna need erinevad tingimata üksteisest taluvuse poolest mis tahes tegurite suhtes. Looduses on aga enamasti keskkond nii ruumiliselt kui ajaliselt muutlik ja see võimaldab paljudel konkurentidel koos eksisteerida. Näiteks kui ilmastikuolud muutuvad enam-vähem korrapäraselt ühe või teise liigi kasuks, siis algavad üksteise väljatõrjumise protsessid ei jõua lõpuni ja muudavad märgi vastupidiseks. Nii võivad niisketel aastatel samblad kasvada metsa alumises astmes ja kuivadel aastatel on neid tunglenud karvase tarna või muude kõrreliste kate. Need liigid eksisteerivad koos ka samas fütotsenoosis, hõivates erinevate niiskustingimustega metsaalasid. Lisaks on mitme ressursi pärast konkureerivatel liikidel sageli erinevad piiravate tegurite künnised, mis takistab ka konkurentsitõrjumise protsesside lõpuleviimist. Nii leidis Ameerika ökoloog D. Tilman kahte tüüpi ränivetikat koos kasvatades, et need ei tõrju üksteist välja, sest neil on erinev tundlikkus lämmastiku ja räni puuduse suhtes. Liik, kes suudab vähese lämmastikusisaldusega sigimisel teist edestada, ei suuda seda saavutada, kuna tal napib räni, samas kui konkurendil on räni küllaldaselt, kuid lämmastikku vähe.

Konkureerivad liigid võivad koosluses koos eksisteerida ka siis, kui kiskja ei luba tugevama konkurendi arvukuse kasvu. Sel juhul toob kiskja aktiivsus kaasa koosluse liigilise mitmekesisuse suurenemise. Ühes katses eemaldati mere rannikuala põhjast, kus elas 8 liiki istuvaid selgrootuid - rannakarbid, tammetõrud, meripardid, kitionid - röövloom, meritäht, kes toitus peamiselt rannakarpidest. . Mõne aja pärast hõivasid rannakarbid kogu põhja ala, tõrjudes välja kõik muud liigid.

Seega sisaldavad biotsenoosid igas organismirühmas märkimisväärsel hulgal potentsiaalseid või osalisi konkurente, kes on omavahel dünaamilistes suhetes. Samuti ei pruugi liigil olla tugevaid rivaale, kuid neil võib olla vähe mõju paljudest teistest, kes tema ressursse osaliselt kasutavad. Sel juhul räägitakse "hajutatud" konkurents, mille tulemus sõltub samuti paljudest asjaoludest ja võib kaasa tuua selle liigi väljatõrjumise biotsenoosist.

Seetõttu on konkurentsil biotsenoosides kahekordne tähendus. See on koosluste liigilise koosseisu suuresti määrav tegur, kuna omavahel tihedalt konkureerivad liigid omavahel läbi ei saa. Teisest küljest võimaldab osaline või potentsiaalne konkurents liikidel kiiresti kinni püüda lisaressursse, mis vabanevad naabrite aktiivsuse nõrgenemisel ja asendada need biotsenootilistes suhetes, mis säilitab ja stabiliseerib biotsenoosi tervikuna.

Nagu mis tahes muu biootilise suhte puhul, ei ole konkurentsi sageli lihtne teist tüüpi suhetest eraldada. Sellega seoses on ökoloogiliselt sarnaste sipelgaliikide käitumisomadused soovituslikud.

Suured niidusipelgad Formica pratensis ehitavad küngaspesi ja valvavad nende ümbrust. Väiksemad F. cunicularia pesad on väikesed, mullaküngaste kujul. Sageli asuvad nad elama niidusipelgate pesitsusala äärealadele ja peavad jahti nende toitumisaladel.

Niidu sipelgapesade katselisel isoleerimisel tõuseb F. cunicularia küttimise efektiivsus 2–3 korda. Sipelgad toovad kaasa suuremaid putukaid, kes on tavaliselt F. pratensise saagiks. Kui F. cunicularia pesad isoleerida, ei suurene niidusipelgate saak, nagu arvata võiks, vaid väheneb poole võrra. Selgus, et F. cunicularia liikuvamad ja aktiivsemad söödaotsijad on niidusipelgate, omamoodi valgutoidu otsijate, otsingutegevuse stimuleerijad. Niidu-sipelgaotsijate liikumise intensiivsus mööda teid on neis sektorites, kus on F. cunicularia pesad, 2 korda suurem kui nendes, kus neid ei ole. Seega võimaldab jahiterritooriumi ja toiduspektri kattumine pidada F. cunicularia’t niidusipelgate konkurendiks, kuid F. pratensis’e küttimise efektiivsuse tõus viitab F. cunicularia kasulikkusele nende territooriumil.

Riis. 87. Emane süvamere nurg, kelle küljes on kolm isast

Vastastikused ja võistlevad suhted on liigisiseste suhete põhiolemus. Nende suhete rolli uurimine liigis, nende vormide mitmekesisus ja eripära on sünekoloogia eriosa teema - rahvastikuökoloogia.

Nagu toodud näidetest nähtub, ei suuda biootiliste suhete tüüpide formaalne klassifikatsioon täielikult kajastada kogu nende mitmekesisust ja keerukust eluslooduses, kuid võimaldab siiski orienteeruda organismidevahelise interaktsiooni põhitüüpides. Teised klassifikatsioonid käsitlevad biootiliste suhete muid aspekte, kasutades erinevaid lähenemisviise.

V. N. Beklemišev jagas liikidevahelised suhted koosluses otsesteks ja kaudseteks. Otsesed ühendused tekivad organismide vahetu kontakti kaudu. Kaudsed lingid esindavad liikide mõju üksteisele elupaiga kaudu või kolmandate liikide mõjutamise kaudu.

Vastavalt V. N. Beklemiševi klassifikatsioonile jagunevad otsesed ja kaudsed liikidevahelised suhted nelja tüüpi vastavalt nende väärtusele, mis neil biotsenoosis võib olla: troofiline, lokaalne, foorne, tehas.

7.3.6. Troofilised ühendused

Troofilised ühendused tekivad siis, kui üks liik toitub teisest – kas elusatest isenditest või nende surnud jäänustest või jääkainetest. Nii teisi lennul olevaid putukaid püüdvad kiilid kui ka suurte sõraliste väljaheidetest toituvad sõnnikumardikad kui ka taimenektarit koguvad mesilased astuvad neile toitu andvate liikidega otsesesse troofilisesse suhtesse. Kahe liigi konkurentsi korral toiduobjektide tõttu tekib nende vahel kaudne troofiline seos, kuna ühe aktiivsus peegeldub teise toiduga varustatuses. Ühe liigi mõju teise liigi maitsele või toidu kättesaadavusele tuleks käsitleda nendevahelise kaudse troofilise seosena. Näiteks nunnuliblikate röövikud, kes söövad männiokkaid, hõlbustavad kooremardikatel ligipääsu nõrgenenud puudele.

Troofilised lingid on kogukondades peamised. Just nemad ühendavad koos elavaid liike, kuna igaüks neist saab elada ainult seal, kus on olemas vajalikud toiduressursid. Iga liik ei ole mitte ainult kohanenud teatud toiduallikatega, vaid toimib ka toiduressursina teistele. Toitumissuhted loovad looduses troofilise võrgu, mis lõpuks laieneb kõikidele biosfääri liikidele. Selle troofilise võrgu kujutise saab taastada, asetades mis tahes liigid keskele ja ühendades need nooltega kõigi teistega, mis on sellega otseses või kaudses toidusuhetes (joonis 88), ning seejärel jätkake seda protseduuri iga liigi puhul, mis on seotud sellega. skeem. Selle tulemusena kaetakse kogu elusloodus vaaladest bakteriteni. Akadeemik A. M. Ugolevi uuringud näitasid, et kõigis biosfääri organismides on assimilatsioonisüsteemide omadused molekulaarsel ja supramolekulaarsel tasemel äärmiselt ühtlus, mis võimaldab neil üksteiselt energiaressursse vastu võtta. Ta väidab, et toiduliikide lõpmatu mitmekesisuse taga on ühised põhiprotsessid, mis moodustavad planeedi skaalal ühtse troofiliste vastasmõjude süsteemi.

Riis. 88. Heeringa toidulingid on osa ookeani toiduvõrgust

Igasugune biotsenoos on läbi imbunud toidusidemetest ja on enam-vähem ruumiliselt lokaliseeritud osa ühisest troofilisest võrgustikust, mis ühendab kogu elu Maal.

7.3.7. Aktuaalsed seosed

Üksikud konsortsiumid võivad olla erineva keerukusega. Kõige rohkem konsortatiivseid suhteid on taimedel, mis mängivad peamist rolli biotsenoosi sisekeskkonna loomisel. Kuna suure konsortsiumi iga liige võib omakorda olla väiksema ühenduse keskus, võib eristada esimest, teist ja isegi kolmandat järku konsortsiume. Seega on biotsenoos omavahel seotud konsortsiumide süsteem, mis tekib liikidevaheliste lähimate paiksete ja troofiliste suhete alusel. Konsortiivsed ühendused, mis põhinevad aktuaalsetel seostel, moodustavad biotsenoosi omamoodi plokkstruktuuri.

Toopilised ja troofilised seosed on kõrgeim väärtus biotsenoosis moodustavad selle olemasolu aluse. Just seda tüüpi suhted hoiavad eri liiki organisme üksteise lähedal, ühendades need üsna stabiilseteks erineva ulatusega kooslusteks.

7.3.8. Tugevad ühendused

Tugevad ühendused on ühe liigi osalemine teise liigi levikus. Loomad toimivad kandjatena. Seemnete, eoste, õietolmu ülekandmist loomade poolt nimetatakse zoohooria, teiste, väiksemate loomade üleviimine - foreesia (alates lat. foorumid- välja, välja). Ülekanne toimub tavaliselt spetsiaalsete ja erinevate seadmete abil. Loomad saavad taimede seemneid püüda kahel viisil: passiivselt ja aktiivselt. Passiivne püüdmine toimub looma keha juhuslikul kokkupuutel taimega, mille seemnetel või viljadel on spetsiaalsed konksud, konksud, väljakasvud (järjestus, takjas). Nende levitajad on tavaliselt imetajad, kes mõnikord kannavad selliseid vilju villal üsna märkimisväärsete vahemaade tagant. Aktiivne püüdmismeetod on puuviljade ja marjade söömine. Loomad eritavad seedimatud seemned koos allapanuga. Seeneeoste edasikandmisel mängivad putukad olulist rolli. Ilmselt tekkisid seente viljakehad moodustistena, mis meelitasid ligi putukate asukaid.

Riis. 89. Puukide foreesia putukatel:

1 - uropoodi puugi deutonüüm kinnitub mardikale kivistunud sekretoorse vedeliku varrega;

2 – lestade foreesia sipelgatel

Loomade foreesia on levinud peamiselt väikeste lülijalgsete, eriti erinevate puugirühmade seas (joonis 89). See on üks passiivse leviku viise ja on omane liikidele, mille säilitamiseks või õitsenguks on eluliselt tähtis üleminek ühest biotoopist teise. Näiteks paljud lendavad putukad, kes külastavad kiiresti lagunevate taimejäänuste kuhjasid (loomade laibad, sõraliste väljaheited, kõdunevate taimede kuhjad jne), kannavad endas gamasiidi-, uropood- või türoglüüfilist lesta, rändades sel viisil ühest toidumaterjali kuhjast teise. . Nende enda levimisvõime ei võimalda neil liikidel ületada nende jaoks olulisi vahemaid. Sõnnikumardikad roomavad mõnikord kõrgendatud elytraga, mis ei suuda kehal tihedalt täpitavate puukide tõttu voltida. Foreesia abil levivad teatud tüüpi nematoodid putukatele (joon. 90). Sõnnikukärbeste jalad näevad sageli välja nagu lambiharjad nende küljes olevate nemadrabditiidide rohkuse tõttu. Suurte loomade hulgas ei leita foreesiat peaaegu kunagi.

Riis. 90. Nematoodivastsete asustamine mardikatele:

1 – vastsed, kes ootavad asunikut;

2 - vastsed, mis on kinnitunud mardika elytra alla

7.3.9. tehase ühendused

tehase ühendused - see on teatud tüüpi biotsenootiline suhe, millesse liik astub, kasutades oma struktuurides (valmistustes) eritusprodukte või surnud jäänuseid või isegi mõne teise liigi elusaid isendeid. Seega kasutavad linnud elusate karploomadega pesade ehitamiseks puuoksi, imetajate karvu, rohtu, lehti, kohevust ja teiste linnuliikide sulgi jne. Megahila mesilane paneb munad ja varud erinevate põõsaste (kibuvitsamarjad, sirelid, akaatsiad jne) pehmetest lehtedest konstrueeritud tassidesse.

Riis. 91. Skeem pH mõju kohta erinevate taimede kasvule, kui neid kasvatatakse üheliigilistes kultuurides ja konkurentsitingimustes:

1 – füsioloogilise optimumi kõverad;

2 - sünekoloogiline optimum (V. Larcheri järgi, 1978)

Liigi positsiooni biotsenoosi üldises süsteemis, selle biotsenootiliste suhete kompleksi ja abiootiliste keskkonnategurite nõudeid nimetatakse ökoloogiline nišš lahke.

Ökoloogilise niši kontseptsioon on osutunud väga viljakaks liikide kooseluseaduste mõistmisel. Selle väljatöötamisega töötasid paljud ökoloogid: J. Grinnell, C. Elton, G. Hutchinson, Y. Odum jt.

Mõistet "ökoloogiline nišš" tuleks eristada mõistest "elupaik". Viimasel juhul peetakse silmas seda ruumiosa, mis on liigiga asustatud ja millel on eksisteerimiseks vajalikud abiootilised tingimused. Liigi ökoloogiline nišš ei sõltu ainult abiootilistest keskkonnatingimustest, vaid mitte vähemal määral ka selle biotsenootilisest keskkonnast. Hõivatava ökoloogilise niši olemuse määravad nii liigi ökoloogilised võimalused kui ka see, mil määral on need võimalused konkreetsetes biotsenoosides realiseeruvad. See on elustiili tunnus, mida liik võib antud koosluses elada.

G. Hutchinson esitas fundamentaalse ja realiseeritud ökoloogilise niši kontseptsioonid. Under põhiline viitab tingimuste kogumile, mille korral liik saab edukalt eksisteerida ja paljuneda. Looduslikes biotsenoosides ei arene liikidel aga välja kõiki neile sobivaid ressursse eelkõige konkurentsisuhete tõttu. Realiseeritud ökoloogiline nišš - see on liigi asend konkreetses koosluses, kus seda piiravad keerulised biotsenootilised suhted. Teisisõnu, fundamentaalne ökoloogiline nišš iseloomustab liigi potentsiaalseid võimalusi ja realiseerunud nišš iseloomustab seda osa neist, mis on ressursi kättesaadavuse juures antud tingimustes realiseeritav. Seega on realiseeritud nišš alati väiksem kui põhiline.

Ökoloogias käsitletakse laialdaselt küsimust, kui palju ökoloogilisi nišše biotsenoos mahutab ja kui palju mis tahes konkreetse rühma liike, kellel on sarnased keskkonnanõuded, saab kokku.

Liigi spetsialiseerumist toitumise, ruumikasutuse, tegevusaja ja muude tingimuste osas iseloomustab tema ökoloogilise niši ahenemine, vastupidiseid protsesse aga laienemisena. Konkurendid mõjutavad suuresti liigi ökoloogilise niši laienemist või ahenemist koosluses. konkurentsi välistamise reegel G.F. Gause poolt ökoloogiliselt lähedaste liikide jaoks sõnastatud, saab väljendada nii, et kaks liiki ei eksisteeri ühes ja samas ökoloogilises nišis.

Looduses tehtud katsed ja vaatlused näitavad, et kõigil juhtudel, kui liigid ei suuda vältida konkurentsi põhiressursside pärast, surutakse nõrgemad konkurendid järk-järgult kooslusest välja. Biotsenoosides on aga palju võimalusi ökoloogiliselt lähedaste liikide ökoloogiliste niššide vähemalt osaliseks eristamiseks.

Konkurentsist väljumine saavutatakse tänu keskkonnanõuete lahknemisele, elustiili muutusele, mis on teisisõnu liikide ökoloogiliste niššide piiritlemine. Sel juhul omandavad nad võime ühes biotsenoosis koos eksisteerida. Iga konkurendi puudumisel koos elav liik on võimeline ressursse terviklikumalt kasutama. Seda nähtust on looduses lihtne jälgida. Nii suudavad kuuse rohttaimed rahulduda vähese mulla lämmastikuga, mis jääb alles pärast puujuurte vahelesurumist. Kui aga nende kuuskede juured piiratud alal maha lõigata, paranevad kõrreliste lämmastiktoitmise tingimused ja nad kasvavad kiiresti, omandades tiheda rohelise värvuse. Elutingimuste paranemist ja liigi arvukuse suurenemist teise, ökoloogilistes nõuetes lähedase biotsenoosist eemaldamise tulemusena nimetatakse nn. konkurentsivõimeline väljalase.

Ökoloogiliste niššide jagunemine kooseluliikide kaupa nende osalise kattumisega on üks looduslike biotsenooside stabiilsuse mehhanisme. Kui mõni liik oma arvukust drastiliselt vähendab või kooslusest välja langeb, võtavad tema rolli üle teised. Mida rohkem liike on biotsenoosi koostises, seda väiksem on nende arv, seda rohkem on nende ökoloogiline spetsialiseerumine. Sel juhul räägitakse "ökoloogiliste niššide tihedamast pakkimisest biotsenoosis".

Tihedalt koos elavate liikide puhul täheldatakse tavaliselt väga peeneid ökoloogilisi nišše. Niisiis kasutavad Aafrika savannides karjatavad kabiloomad karjamaa toitu erineval viisil: sebrad lõikavad ära peamiselt kõrreliste ladvad, gnuud toituvad sellest, mida sebrad neile jätavad, valides teatud tüüpi taimi, gasellid kitkuvad välja madalaimad kõrrelised ja topiantiloobid on rahul. teistest rohusööjatest üle jäänud kõrge kuivanud vartega. Sedasama "tööjaotust" viisid Lõuna-Euroopa steppides kunagi läbi metshobused, marmotid ja oravad (joon. 92).

Riis. 92. Erinevat tüüpi taimtoidulised söövad rohtu erineval kõrgusel Aafrika savannides (ülemised read) ja Euraasia steppides (alumised read) (F. R. Fuente, 1972; B. D. Abaturovi, G. V. Kuznetsovi, 1973 järgi)

Meie talvised metsad ka puudel toituvad putuktoidulised linnud väldivad otsingute erineva iseloomu tõttu omavahelist konkurentsi. Näiteks pähklipuu ja pikad koguvad toitu tüvedele. Samal ajal uurivad pähklipuud puud kiiresti, haarates kiiresti silma jäänud putukad või suurtesse koorepragudesse sattunud seemned, samas kui väikesed pikad otsivad hoolikalt tüve pinnal olevaid väikseimaid pragusid, millesse nende peenike täpikujuline. nokk tungib läbi. Talvel korraldavad tihased segakarjades laialdast otsingut puude, põõsaste, kändude ja sageli ka lumes; tihased uurivad peamiselt suuri oksi; pika sabaga tihased otsivad toitu okste otstest; väikesed kuningapojad otsivad hoolikalt okaspuukroonide ülemisi osi.

Sipelgad eksisteerivad looduslikes tingimustes mitmeliigilistes kooslustes, mille liikmed erinevad oma eluviisilt. Moskva oblasti metsades leidub sellist liigikooslust kõige sagedamini: domineeriv liik (Formica rufa, F. aquilonia või Lasius fuliginosus) hõivab mitu kihti, L. flavus on aktiivne mullas, Myrmica rubra on aktiivne metsa allapanu, L. niger ja F. fusca, puud - Camponotus herculeanus. Spetsialiseerumine eluks erinevatel tasanditel kajastub liikide eluvormis. Lisaks ruumis eraldatusele erinevad sipelgad ka toidu hankimise olemuse, igapäevase tegevuse aja poolest.

Kõrbetes on kõige enam arenenud sipelgate kompleks, mis kogub toitu mulla pinnale. (herpetobiontid). Nende hulgast paistavad silma kolme troofilise rühma esindajad: 1) ööpäevased zoonekrofaagid - aktiivsed kõige kuumemal ajal, toituvad putukate surnukehadest ja päeval aktiivsetest väikestest elusputukatest; 2) öised zoofaagid - saagiks istuvad pehmete katetega putukad, mis ilmuvad pinnale ainult öösel, ja sulavad lülijalgsed; 3) karpofaagid (päev ja öö) - söövad taimede seemneid.

Samast troofilisest rühmast võivad koos elada mitmed liigid. Konkurentsist väljumise ja ökoloogiliste niššide piiritlemise mehhanismid on järgmised.

1. Mõõtmete eristamine (joonis 93). Näiteks Kyzylkumi liivades on kolme kõige tavalisema ööpäevase zoonekrofaagi töötavate isendite keskmine kaal seotud suhtega 1:8:120. Ligikaudu sama kaalusuhe keskmise suurusega kassil, ilvesel ja tiigril.

Riis. 93. Kesk-Karakumi liivakõrbes ööpäevaste zoonekrofaagide rühma kuuluva nelja sipelgaliigi võrdlussuurused ja kolme liigi saaklooma jaotus kaaluklasside kaupa (G. M. Dlussky, 1981 järgi): 1 – keskmised ja suured töötajad Cataglyphis setipes; 2 - C. pallida; 3 – Acantholepis semenovi; 4 – Plagiolepis pallescens

2. Käitumuslikud erinevused koosnevad erinevatest söödavarumisstrateegiatest. Sipelgad, kes loovad teid ja kasutavad leitud toidu pessa kandmiseks kandjate mobilisatsiooni, toituvad peamiselt klompe moodustavate taimede seemnetest. Ants, kelle söödavarujad töötavad üksildasena, koguvad peamiselt hajutatud taimede seemneid.

3. Ruumiline eristamine. Ühes kihis võib erinevate liikide toidukogumine piirduda erinevatel aladel, näiteks lagendikul või võsa all, liivastel või savistel kasvukohtadel jne.

4. Tegevusaja erinevused on seotud peamiselt kellaajaga, kuid mõnel liigil esineb aktiivsuse lahknevusi aastaaegade lõikes (peamiselt kevadine või sügisene tegevus).

Liikide ökoloogilised nišid on ruumis ja ajas varieeruvad. Need võivad olenevalt ontogeneesi staadiumist olla isendi arengus teravalt piiritletud, nagu näiteks liblikõieliste röövikutel ja täiskasvanud isenditel, maimardika vastsetel ja mardikatel, kullestel ja täiskasvanud konnadel. Sel juhul muutub nii elupaik kui ka kogu biotsenootiline keskkond. Teiste liikide puhul on noorte ja täiskasvanud vormide hõivatud ökoloogilised nišid lähemal, kuid sellegipoolest on nende vahel alati erinevusi. Seega kasutavad ühes järves elavad täiskasvanud ahvenad ja nende maimud oma eksisteerimiseks erinevaid energiaallikaid ja sisenevad erinevatesse toiduahelatesse. Praed elavad väikesest planktonist, täiskasvanud on tüüpilised kiskjad.

Liikidevahelise konkurentsi nõrgenemine toob kaasa liigi ökoloogilise niši laienemise. Ookeani vaese loomastikuga saartel asustavad paljud linnud võrreldes nende mandri sugulastega mitmekesisemaid elupaiku ja laiendavad toiduvalikut, kuna nad ei kohta konkureerivaid liike. Saare elanikel märgitakse toidusuhete olemuse laienemise näitajana isegi noka kuju suurenenud varieeruvust.

Kui liikidevaheline konkurents ahendab liigi ökoloogilist nišši, takistades kõigi selle potentsiaalide avaldumist, siis liigisisene konkurents, vastupidi, aitab kaasa ökoloogiliste niššide laienemisele. Liikide arvu suurenemisega, lisasööda kasutamisega, uute elupaikade kujunemisega, algab uute biotsenootiliste suhete tekkimine.

Veekogudes satuvad täielikult vette sukeldunud taimed (elodea, sarvik, urut) erinevatesse temperatuuri, valgustuse, gaasirežiimi tingimustesse kui need, mis ujuvad pinnal (telorez, vesivärv, pardlill) või juurduvad põhjas ja lehtede pinnale toomine (vesiroos, kann, victoria). Samuti erinevad nad oma suhetes keskkonnaga. Troopiliste metsade epifüüdid hõivavad sarnaseid, kuid siiski mitte identseid nišše, kuna kuuluvad valguse ja vee suhtes erinevatesse ökoloogilistesse rühmadesse (heliofüüdid ja sciofüüdid, hügrofüüdid, mesofüüdid ja kserofüüdid). Erinevatel epifüütsetel orhideedel on väga spetsiifilised tolmeldajad.

Küpses laialehises metsas on esimese järgu puudel - harilik tamm, sile jalakas, tasapinnaline vaher, südaleht pärn, harilik saar - sarnased eluvormid. Nende võradest moodustunud puuvõra on samas horisondis, sarnastes keskkonnatingimustes. Kuid hoolikas analüüs näitab, et nad osalevad kogukonna elus erineval viisil ja hõivavad seetõttu erinevaid ökoloogilisi nišše. Need puud erinevad fotofiilsuse ja varjutaluvuse astme, õitsemise ja vilja kandmise aja, tolmeldamismeetodite ja viljade levitamise, kaaslaste koostise jms poolest. Tamm, jalakas ja saar on anemofiilsed taimed, kuid keskkond on erinevatel aegadel nende õietolmuga küllastunud. Vaher ja pärn on entomofiilid, head meetaimed, aga õitsevad sisse erinev aeg. Tammel - zoochoory, teistel laialehistel puudel - anemochory. Abikaasade koosseis on kõigil erinev.

Kui laialehises metsas on puude võrad samal horisondil, siis aktiivsed juureotsad asuvad erineval sügavusel. Tamme juured tungivad kõige sügavamale, vahtra juured asuvad kõrgemal ja veelgi pealiskaudsemalt - tuhk. Erinevat tüüpi puude allapanu utiliseeritakse erineva määraga. Pärna-, vahtra-, jalaka-, tuhalehed lagunevad kevadeks peaaegu täielikult ning tammelehed moodustavad ka kevadel veel lahtist metsarusikat.

Kooskõlas LG Ramensky ideedega liikide ökoloogilisest individuaalsusest ja võttes arvesse asjaolu, et koosluse taimeliigid on erinevatel viisidel kaasatud keskkonna arengusse ja muundamisesse ning energia muundamisesse, võime eeldada, et fütotsenoosid igal taimeliigil on oma ökoloogiline nišš .

Ontogeneesis muudavad taimed, nagu paljud loomad, oma ökoloogilist nišši. Vananedes kasutavad ja muudavad nad oma keskkonda intensiivsemalt. Taime üleminek generatiivsele perioodile laiendab oluliselt konsortide ringi, muudab fütogeense välja suurust ja intensiivsust. Vananevate, seniilsete taimede keskkonda kujundav roll väheneb. Nad kaotavad palju kaaslasi, kuid nendega seotud hävitajate roll suureneb. Tootmisprotsessid on nõrgenenud.

Taimedel on kattuvad ökoloogilised nišid. See intensiivistub teatud perioodidel, mil keskkonnaressursid on piiratud, kuid kuna liigid kasutavad ressursse individuaalselt, valikuliselt ja erineva intensiivsusega, nõrgeneb konkurents stabiilsetes fütotsenoosides.

Riis. 94. Lehtpuude kihtide mitmekesisuse ja lindude liigilise mitmekesisuse korrelatsioon (Shannoni indeksid MacArthuri järgi E. Piankist, 1981)

Fütotsenoloogias on taimede klassifikatsioonid välja töötatud nende kooskasvamisvõime ja tsenootilise tähtsuse järgi. Nende klassifikatsioonide üldsätteid saab rakendada ka loomadele, kuna need iseloomustavad teatud liiki strateegiaid, mis määravad nende koha biotsenoosides. Kõige sagedamini kasutatav L. G. Ramensky ja D. Grime'i süsteem.

Taimerühmi, mis hõivavad fütotsenoosides sarnase positsiooni, nimetatakse fütocenotüübid. L. G. Ramensky tegi ettepaneku eristada koos elavate taimede hulgas kolme tüüpi - kannikesed, patsiendid ja eksplendid. Rahvasuus kirjeldas ta neid kui jõustajaid, kestvaid ja esinevaid (st vaba ruumi täitjaid), võrdledes neid lõvide, kaamelite ja šaakalitega. Vägivaldne neil on neis tingimustes kõrge konkurentsivõime: "jõuliselt arenedes haaravad nad territooriumi ja hoiavad seda enda taga, surudes alla, uputades rivaale elutähtsa tegevuse energiaga ja keskkonnaressursside täieliku kasutamisega." Patsiendid "olelusvõitluses ... võtavad nad seda mitte elu- ja kasvuenergiaga, vaid oma vastupidavusega ülikarmidele tingimustele, olgu siis püsivad või ajutised." Nad on rahul kannikest järele jäänud ressurssidega. Eksplendid neil on väga madal konkurentsijõud, kuid teisest küljest suudavad nad hõivata vabu territooriume väga kiiresti, täites lüngad tugevad taimed, on need sama kergesti tõrjutavad viimase poolt.

Üksikasjalikumad klassifikatsioonid eristavad teisi, vahepealseid tüüpe. Eelkõige saab eristada ka rühma pioneer liigid, mis hõivavad kiiresti äsja tekkivaid alasid, millel pole veel taimestikku olnud. Pioneeriliikidel on osaliselt maadeavastajate omadused - madal konkurentsivõime, kuid sarnaselt patsientidele on neil kõrge tolerantsus. füüsilised tingimused keskkond.

Eelmise sajandi 70ndatel, 40 aastat pärast L. G. Ramenskyt, kordas botaanik D. Grime, kes ei olnud oma klassifikatsiooniga kursis, sama kolme fütoksoenotüübi valikut, tähistades neid muude mõistetega: konkurendid, tolerandid Ja ruderaalid.

Peaaegu igas organismirühmas eristatakse oma kooseksisteerimisvõimelt sarnaseid liike, seetõttu võib Ramensky-Greimi koenootiliste strateegiate klassifikatsiooni omistada üldisele ökoloogilisele.

Biotsenoos- taimede, loomade ja mikroorganismide populatsioonide kogum. Biotsenoosi poolt hõivatud kohta nimetatakse biotoobiks. Biotsenoosi liigiline struktuur hõlmab kõiki selles elavaid liike. Ruumiline struktuur sisaldab vertikaalset struktuuri - astmeid ja horisontaalset - mikrotsenoosi ja mikroassotsiatsioone. Biotsenoosi troofilist struktuuri esindavad tootjad, tarbijad ja lagundajad. Energia ülekandumist ühelt liigilt teisele nende söömise teel nimetatakse toidu (troofiliseks) ahelaks. Organismi kohta toiduahelas, mis on seotud tema toidule spetsialiseerumisega, nimetatakse troofiliseks tasemeks. Biotsenoosi ja ökosüsteemi troofilist struktuuri kuvatakse tavaliselt graafiliste mudelite abil ökoloogiliste püramiidide kujul. Seal on arvude, biomassi ja energia ökoloogilised püramiidid. Päikeseenergia fikseerimise kiirus määrab biotsenooside produktiivsuse. Keskkonnategurite kogumit, milles liik elab, nimetatakse ökoloogiliseks nišiks. Kalduvust elusorganismide mitmekesisuse ja tiheduse suurenemisele biotsenooside piiridel (ökotoonides) nimetatakse ääreefektiks.

Biotsenoosi mõiste

Organismid ei ela Maal iseseisvate isenditena. Nad moodustavad looduses korrapäraseid komplekse. Saksa hüdrobioloog K. Möbius 70ndate lõpus. 19. sajand uuris põhjaloomade komplekse – austrite akumulatsioone (austripangad). Ta täheldas, et koos austritega on ka selliseid loomi nagu meritäht, okasnahksed, sammalloomad, ussid, astsiidid, käsnad jne. Teadlane järeldas, et need loomad elavad koos, samas elupaigas, mitte juhuslikult. Nad vajavad samu tingimusi kui austrid. Sellised rühmitused ilmnevad sarnaste nõuete tõttu keskkonnateguritele. Elusorganismide kompleksid, mis kohtuvad pidevalt sama veekogu erinevates punktides samadel eksisteerimistingimustel, nimetas Möbius biotsenoosideks. Mõiste "biotsenoos" (kreeka sõnast bios - elu ja koinos - üldine) tõi ta teaduskirjandusse 1877. aastal.

Möbiuse eelis seisneb selles, et ta mitte ainult ei tuvastanud orgaaniliste koosluste olemasolu ja pakkunud neile nime, vaid suutis paljastada ka palju nende kujunemise ja arengu mustreid. Nii pandi alus ökoloogia olulisele suundumusele – biotsenoloogiale (koosluste ökoloogia).

Biotsenootiline tase on teine ​​(populatsiooni järel) elussüsteemide organisatsiooniülene tase. Biotsenoos on üsna stabiilne bioloogiline moodustis, mis suudab kliimamuutustest ja muudest teguritest põhjustatud välismõjude korral oma looduslikke omadusi ja liigilist koosseisu ise säilitada. Biotsenoosi stabiilsust ei määra mitte ainult seda moodustavate populatsioonide stabiilsus, vaid ka nendevahelise koostoime tunnused.

- need on ajalooliselt väljakujunenud taimede, loomade, seente ja mikroorganismide rühmad, mis asustavad suhteliselt homogeenset eluruumi (maatükki või veehoidlat).

Niisiis koosneb iga biotsenoos teatud erinevatesse liikidesse kuuluvate elusorganismide komplektist. Kuid on teada, et sama liigi isendid ühendatakse looduslikeks süsteemideks, mida nimetatakse populatsioonideks. Seetõttu võib biotsenoosi määratleda ka kui tavalistes elupaikades asustavate igat tüüpi elusorganismide populatsioonide kogumit.

Tuleb märkida, et mõiste "biotsenoos" on aastal laialt levinud teaduskirjandus saksa ja vene keeles ning inglise keelt kõnelevates maades vastab see mõistele "kogukond" (community). Kuid rangelt võttes ei ole mõiste "kogukond" mõiste "biotsenoos" sünonüüm. Kui biotsenoosi võib nimetada mitmeliigiliseks koosluseks, siis populatsioon (biotsenoosi lahutamatu osa) on üheliigiline kooslus.

Biotsenoosi koostis sisaldab teatud piirkonnas asuvaid taimi - fütocenoos(kreeka keelest phyton - taim); fütotsenoosis elavate loomade kogum, - zootsenoos(Kreeka zoonist - loom); mikrobiotsenoos(kreeka keelest mikros - väike + bios - elu) - mullas asustavate mikroorganismide kogum. Mõnikord hõlmab biotsenoos eraldi koostisosana mükotsenoos(kreeka keelest. mykes - seen) - seente kogu. Biotsenoosideks on näiteks lehtpuu-, kuuse-, männi- või segamets, heinamaa, soo jne.

Biotsenoosi poolt hõivatud homogeenset looduslikku eluruumi (abiootilise keskkonna osa) nimetatakse nn. biotoop. See võib olla maatükk või veehoidla, mererand või mäekülg. Biotoop on anorgaaniline keskkond, mis on biotsenoosi eksisteerimise vajalik tingimus. Biotsenoos ja biotoop suhtlevad üksteisega tihedalt.

Biotsenooside ulatus võib olla erinev – alates samblike kooslustest puutüvedel, samblakobaratest rabas või kõduneval kännul kuni tervete maastike populatsioonini. Nii saab maismaal eristada kõrgendiku (veega üleujutamata) niidu biotsenoosi, valge sambla männimetsa biotsenoosi, sulgrohustepi biotsenoosi, nisupõllu biotsenoosi jne.

Konkreetne biotsenoos hõlmab mitte ainult teatud territooriumil püsivalt asustavaid organisme, vaid ka organisme, millel on sellele oluline mõju. Näiteks paljunevad paljud putukad veekogudes, kus nad on kaladele ja mõnele teisele loomale oluliseks toiduallikaks. Noores eas on nad osa veebiotsenoosist ja täiskasvanueas elavad maismaa elustiili, s.o. toimivad maa biotsenoosi elementidena. Jänesed saavad niidul süüa ja metsas elada. Sama kehtib ka paljude metsalinnuliikide kohta, kes otsivad toitu mitte ainult metsast, vaid ka külgnevatest niitudest või soodest.

Biotsenoosi liigiline struktuur

Biotsenoosi liigiline struktuur on sellesse kuuluvate liikide kogum. Mõnes biotsenoosis võivad domineerida loomaliigid (näiteks korallrifi biotsenoos), teistes biotsenoosides juhtivat rolli mängivad taimed: lamminiidu biotsenoos, sulghein-stepp, kuusk, kask, tammemets. Liikide arv (liikide mitmekesisus) erinevates biotsenoosides on erinev ja sõltub nendest geograafiline asukoht. Tuntuim liigirikkuse muutumise muster on selle vähenemine troopikast kõrgete laiuskraadide suunas. Mida lähemale ekvaatorile, seda rikkalikum ja mitmekesisem on taimestik ja loomastik. See kehtib kõigi eluvormide kohta vetikatest ja samblikest õistaimedeni, putukatest lindude ja imetajateni.

Amazonase basseini vihmametsades võib umbes 1 hektari suurusel alal loendada kuni 400 puud enam kui 90 liigist. Lisaks on paljud puud toeks teistele taimedele. Iga puu okstel ja tüvel kasvab kuni 80 liiki epifüütseid taimi.

Liigilise mitmekesisuse näide on üks Filipiinide vulkaanidest. Selle nõlvadel kasvab rohkem puuliike kui kogu Ameerika Ühendriikides!

Erinevalt troopikast võib Euroopa parasvöötme männimetsa biotsenoos hõlmata maksimaalselt 8-10 liiki puid 1 ha kohta ja taiga piirkonna põhjaosas on samal alal 2-5 liiki. .

Alpide ja Arktika kõrbed on liikide poolest kõige vaesemad biotsenoosid ning troopilised metsad on kõige rikkalikumad. Panama vihmametsades elab kolm korda rohkem imetaja- ja linnuliike kui Alaskal.

Lihtne biotsenoosi mitmekesisuse näitaja on liikide koguarv ehk liigirikkus. Kui koosluses valitseb kvantitatiivselt mis tahes liiki taim (või loom) (sel on suur biomass, tootlikkus, arvukus või arvukus), siis nimetatakse seda liiki nn. domineeriv, või domineerivad liigid(lat. dominans - domineeriv). Igas biotsenoosis on domineerivad liigid. Näiteks kuusemetsas suurendab kuusk päikeseenergia põhiosa kasutades suurimat biomassi, varjutab mulda, nõrgendab õhu liikumist ja tekitab palju ebamugavusi teiste metsaelanike elule.

Biotsenoosi ruumiline struktuur

Liigid võivad ruumis jaguneda erineval viisil vastavalt nende vajadustele ja elupaigatingimustele. Seda biotsenoosi moodustavate liikide jaotumist ruumis nimetatakse biotsenoosi ruumiline struktuur. Eristage vertikaalseid ja horisontaalseid struktuure.

Vertikaalne struktuur biotsenoosi moodustavad selle üksikud elemendid, spetsiaalsed kihid, mida nimetatakse tasanditeks. Tase – kooskasvavad taimeliikide rühmad, mis erinevad oma kõrguse ja asukoha poolest assimileerivate elundite (lehed, varred, maa-alused elundid - mugulad, risoomid, sibulad jne) biotsenoosis. Erinevad eluvormid (puud, põõsad, põõsad, ürdid, samblad) moodustavad reeglina erinevad astmed. Kihilisus väljendub kõige selgemalt metsa biotsenoosides (joonis 1).

Esiteks, puistu, tasand koosneb tavaliselt kõrgetest kõrgete lehtedega puudest, mida päike hästi valgustab. Kasutamata valgust võivad neelata puud, moodustades sekundi, keelealune, tasand.

Metsaalune kiht on puuliikide põõsad ja põõsakujulised vormid, näiteks sarapuu, pihlakas, astelpaju, paju, metsõun jne. Avatud aladel näeksid tavalistes keskkonnatingimustes paljud selliste liikide põõsad nagu pihlakas, õun, pirn esimese suurusjärgu puudena. Metsa võra all on need varjutuse ja toitainete puudumise tingimustes aga määratud eksisteerima alamõõduliste, sageli mittekooruvate puude seemnete ja viljade kujul. Metsa biotsenoosi arenedes ei satu sellised liigid kunagi esimesse tasandisse. Selle poolest erinevad nad metsa biotsenoosi järgmisest astmest.

Riis. 1. Metsa biotsenoosi kihid

TO alusmetsa kiht hõlmavad noori madalaid (1–5 m) puid, mis tulevikus suudavad jõuda esimesele astmele. Need on nn metsa moodustavad liigid - kuusk, mänd, tamm, sarvik, kask, haab, saar, lepp jne. Need liigid võivad jõuda esimese astmeni ja moodustada oma domineerimisega biotsenoose (metsad).

Puude ja põõsaste võra all asub muru-põõsakiht. Nende hulka kuuluvad metsamaitsetaimed ja -põõsad: maikelluke, oksaliilia, maasikad, pohlad, mustikad, sõnajalad.

Moodustub sammalde ja samblike maapealne kiht sambla-sambliku kiht.

Niisiis paistavad metsas biotsenoosis silma puistu, alusmets, alusmets, murukattel ja sambla-samblikukiht.

Sarnaselt taimestiku jaotumisele tasanditel on biotsenoosides teatud tasemetel ka erinevad loomaliigid. Pinnas elavad mullaussid, mikroorganismid, kaevajad. Lehestikus, mullapinnal, elavad mitmesugused sajajalgsed, maamardikad, lestad ja muud pisiloomad. Linnud pesitsevad metsa ülemises võras ning mõned saavad toituda ja pesitseda ülemise astme all, teised põõsastes ja kolmandad maapinna lähedal. Suured imetajad elavad madalamates astmetes.

Kihistumine on omane ookeanide ja merede biotsenoosidele. Erinevat tüüpi planktonid püsivad olenevalt valgustusest erineval sügavusel. Erinevat tüüpi kalad elavad erineval sügavusel olenevalt sellest, kust nad toitu leiavad.

Elusorganismide isendid on ruumis jaotunud ebaühtlaselt. Tavaliselt moodustavad nad organismide rühmitusi, mis on nende elus kohanemisfaktor. Need organismide rühmad biotsenoosi horisontaalne struktuur- isendite horisontaalne jaotus, mis moodustab erinevat tüüpi mustreid, iga liigi täpilisust.

Sellise leviku kohta on palju näiteid: need on arvukad sebrakarjad, antiloobid, savannis elevandid, korallide kolooniad merepõhjas, merekalade parved, rändlindude parved; pilliroo ja veetaimede tihnikud, sambla ja samblike kogunemine mullale metsabiotsenoosis, kanarbiku või pohla laigud metsas.

Taimekoosluste horisontaalse struktuuri elementaarsed (struktuuri)üksused hõlmavad mikrotsenoosi ja mikrorühmitamist.

Mikrotsenoos(kreeka keelest micros - väike) - kogukonna horisontaalse jaotuse väikseim struktuuriüksus, mis hõlmab kõiki astmeid. Peaaegu iga kogukond sisaldab mikrokoosluste või mikrotsenooside kompleksi.

Mikrorühmitus –ühe või mitme liigi isendite tunglemine ühe astme siseste mosaiiklaikude sees. Näiteks samblakihis võib eristada erinevaid samblalaike ühe või mitme liigi domineerimisega. Muru-põõsakihis esinevad mustika, mustika-hapu, mustika-sfagnumi mikrorühmad.

Mosaiikide olemasolu on kogukonna elu jaoks hädavajalik. Mosaiik võimaldab terviklikumalt kasutada erinevat tüüpi mikroelupaiku. Rühma moodustavaid indiviide iseloomustab kõrge ellujäämisprotsent, nad kasutavad toiduressursse kõige tõhusamalt. See toob kaasa liikide kasvu ja mitmekesisuse biotsenoosis, aitab kaasa selle stabiilsusele ja elujõulisusele.

Biotsenoosi troofiline struktuur

Bioloogilises tsüklis kindla koha hõivavate organismide vastastikmõju nimetatakse biotsenoosi troofiline struktuur.

Biotsenoosis eristatakse kolme organismirühma.

1.Tootjad(lat. producens - toodavad) - organismid, mis sünteesivad anorgaanilistest ainetest (peamiselt veest ja süsihappegaasist) kõiki eluks vajalikke orgaanilisi aineid, kasutades selleks päikeseenergiat (rohelised taimed, sinivetikad ja mõned teised bakterid) või anorgaaniliste ainete oksüdatsioonienergiat (väävlibakterid, rauabakterid jne). Tavaliselt on tootjateks rohelised klorofülli kandvad taimed (autotroofid), mis annavad esmatootmise. Fütomassi (taimmassi) kuivaine kogumass on hinnanguliselt 2,42 x 10 12 tonni, mis moodustab 99% kogu maapinna elusainest. Ja ainult 1% langeb heterotroofsete organismide osakaalule. Seetõttu on ainult planeedi Maa taimestik kohustatud sellel elu eksisteerima. Need olid rohelised taimed, mis lõid vajalikud tingimused erinevate eelajalooliste loomade ja seejärel inimese ilmumise ja olemasolu eest. Suredes kogusid taimed energiat kivisöe, turba ja isegi nafta ladestustesse.

Tootvad taimed annavad inimesele toitu, toorainet tööstusele, ravimeid. Need puhastavad õhku, püüavad kinni tolmu, pehmendavad õhu temperatuurirežiimi, summutavad müra. Tänu taimestikule elab Maal tohutult palju erinevaid loomorganisme. Tootjad moodustavad toiduhinna esimese lüli ja on ökoloogiliste püramiidide aluseks.

2.Tarbijad(ladina keelest consumo – tarbin) ehk tarbijad on heterotroofsed organismid, kes toituvad valmis orgaanilisest ainest. Tarbijad ise ei saa anorgaanilisest ainest orgaanilist ainet ehitada ja seda teistest organismidest toitudes valmis saada. Oma organismides muudavad nad orgaanilise aine teatud vormideks valkudeks ja muudeks aineteks ning eraldavad oma elutegevuse käigus tekkinud jäätmed keskkonda.

Rohutirts, jänes, antiloop, hirv, elevant, s.o. rohusööjad on esmajärgulised tarbijad. Kärnkonn, kes haarab kinni kiili, lepatriinu, kes toitub lehetäidest, hunt, kes jahib jänest – kõik need on teise järgu tarbijad. Konna sööv toonekurg, kana taevasse tassiv tuulelohe, pääsukest neelav madu on kolmanda järgu tarbijad.

3. Reduktorid(ladina keelest reductions, Reductionntis - tagasipöördumine, taastamine) - organismid, mis hävitavad surnud orgaanilist ainet ja muudavad selle anorgaanilised ained, ja need omakorda imenduvad teiste organismide (tootjate) poolt.

Peamised lagundajad on bakterid, seened, algloomad, s.o. mulla heterotroofsed mikroorganismid. Kui nende aktiivsus väheneb (näiteks kui pestitsiide kasutavad inimesed), halvenevad taimede ja tarbijate tootmisprotsessi tingimused. Surnud orgaanilised jäänused, olgu selleks siis känd või looma laip, ei kao kuhugi. Need alluvad lagunemisele. Kuid surnud orgaanika ei saa iseenesest mädaneda. Redutseerijad (hävitajad, hävitajad) toimivad "hauakaevajatena". Nad oksüdeerivad surnud orgaanilised jäägid CO 2 -ks, H 2 0 -ks ja lihtsooladeks, s.o. anorgaanilisteks komponentideks, mis võivad taas osaleda ainete ringis, sulgedes sellega selle.

• sissejuhatav tund on vaba;
• suur hulk kogemustega õpetajaid (emakeele- ja venekeelsed);
• Kursused MITTE kindlale perioodile (kuu, kuus kuud, aasta), vaid kindlale arvule õppetundidele (5, 10, 20, 50);
• Üle 10 000 rahuloleva kliendi.
• Ühe õppetunni maksumus vene keelt kõneleva õpetajaga - alates 600 rubla, emakeelena kõnelejaga - alates 1500 rubla

Biotsenoosi struktuur

Biotsenoosi liigid, ruumilised ja ökoloogilised struktuurid on olemas.

liigiline struktuur – antud biotsenoosi moodustavate liikide arv ja nende arvukuse või massi suhe. See tähendab, et biotsenoosi liigilise struktuuri määrab liigiline mitmekesisus ja liikide arvu või massi kvantitatiivne suhe üksteisega.

liigiline mitmekesisus - liikide arv antud koosluses. Esineb vaeseid ja liigirikkaid biotsenoose. Liigiline mitmekesisus oleneb koosluse vanusest (noored kooslused on vaesemad kui küpsed) ja põhilise soost. keskkonnategurid- temperatuur, niiskus, toiduvarud (kõrgete laiuskraadide, kõrbete ja kõrgmägede biotsenoosid on liigivaesed).

R. Whittaker tegi ettepaneku eristada järgmisi bioloogilise mitmekesisuse tüüpe: α - mitmekesine - liigiline mitmekesisus antud elupaigas; β - mitmekesisus - antud ala kõigi elupaikade kõigi liikide summa; γ- mitmekesisust– maastike mitmekesisus (α- ja β- kombinatsioon mitmekesisust).

Jaccardi mitmekesisuse seadused – 1) territooriumi liigiline mitmekesisus (γ-diversity) on otseselt võrdeline selle keskkonnatingimuste mitmekesisusega; 2) koosluse liigirikkus (α-rikkus) kasvab samaaegselt ala laienemisega ja väheneb viimase homogeensuse kasvades.

De Candolle-Wallace'i geograafilise konditsioneerimise reegel mitmekesisuse variatsioonide jaoks – põhjast lõunasse liikudes toimub reeglina koosluste liigilise mitmekesisuse kasv.

Darlingtoni reegel - saare pindala vähendamine 10 korda vähendab reeglina saarel elavate loomade arvu poole võrra.

Eristab vaeseid ja liigirikkaid biotsenoose. Polaararktilistes kõrbetes ja põhjapoolsetes tundrates, kus valitseb äärmine soojapuudus, veevabades kuumades kõrbetes, reoveega tugevalt saastunud veekogudes – kõikjal, kus üks või mitu keskkonnategurit kalduvad kaugele keskmisest eluks optimaalsest tasemest, on kooslused tugevalt kurnatud. Liigispekter on väike ka nendes biotsenoosides, mida sageli mõjutavad ka mingid katastroofilised mõjud, näiteks iga-aastased üleujutused jõgede üleujutusest või taimestiku regulaarne hävimine kündmise käigus, herbitsiidide kasutamine ja muud inimtegevusest tingitud sekkumised. Ja vastupidi, kõikjal, kus abiootilise keskkonna tingimused lähenevad elu optimaalsele keskmisele, tekivad äärmiselt liigirikkad kooslused. Näitena võib tuua troopilised metsad, mitmekesise populatsiooniga korallrifid, kuivade piirkondade jõeorud jne.

Lisaks sõltub biotsenooside liigiline koostis nende olemasolu kestusest, iga biotsenoosi ajaloost. Noored, alles tekkivad kooslused sisaldavad tavaliselt väiksemaid liike kui kauaaegsed küpsed kooslused. Ka inimese loodud biotsenoosid (põllud, aiad, viljapuuaiad) on liigivaesemad kui nendega sarnased looduslikud süsteemid (metsastepp, heinamaa).

Kuid isegi kõige ammendunud biotsenoosid hõlmavad vastavalt vähemalt sadu organismiliike, mis kuuluvad erinevatesse süstemaatilistesse ja ökoloogilistesse rühmadesse. Nisupõllu agrotsenoos hõlmab vähemalt minimaalses koguses lisaks nisule ka mitmesuguseid umbrohtusid, nisu putukaid ja fütofaagidest toituvaid kiskjaid, hiiretaolisi närilisi, selgrootuid - mulla ja maapinna elanikke. kiht, mikroskoopilised organismid, patogeensed seened ja paljud teised. Liigirikkad looduslikud kooslused hõlmavad tuhandeid ja isegi kümneid tuhandeid liike, mida ühendab keerukas mitmekesiste suhete süsteem.

Neil on suur liigiline mitmekesisus ökotoonid – üleminekuvööndid koosluste vahel ja liigilise mitmekesisuse suurenemist siin nimetatakse serva efekt. Teadupärast on metsaservad enamasti lopsakamad ja taimestikurikkamad, pesitseb rohkem linnuliike, leidub rohkem liike putukaid, ämblikke jm kui metsasügavustes. Siin on valgustuse, niiskuse ja temperatuuri tingimused mitmekesisemad (mets-tundra, mets-stepp).

Üksikliigi olulisust biotsenoosi liigistruktuuris hinnatakse mitme näitaja järgi: liigi arvukus, esinemissagedus ja domineerimise aste. Liikide arvukus antud liigi isendite arv või mass selle hõivatud pinnaühiku või ruumala kohta. Esinemissagedus - protsent proovide või alade arvust, kus liik esineb, proovide või alade koguarvust. See iseloomustab liikide ühtlust või ebaühtlast jaotumist biotsenoosis. Domineerimise aste - antud liigi isendite arvu suhe vaadeldava rühma kõigi isendite koguarvusse. Mitmekesisuse indeks poolt arvutatud Shannoni valem H=-Σ pi log2 pi, kus Σ on summa märk, pii- iga liigi osatähtsus kooslustes (arvukuse või massi järgi) ja log2 pi on kahendlogaritm.

Kogukonnas eristatakse järgmisi tüüpe: domineeriv , arvult domineeriv ja "alaealine" vähesed ja haruldased. Dominantide hulgas on esile tõstetud edifikaatorid (ehitajad) on liigid, mis määravad kogu koosluse mikrokeskkonna (mikrokliima). Reeglina on need taimed.

Dominandid domineerivad kogukonnas ja moodustavad igasuguse biotsenoosi "liigituumiku". Domineerivad ehk massiliigid määravad tema välimuse, säilitavad põhisidemed ja mõjutavad elupaika kõige suuremal määral. Tüüpilised maismaabiotsenoosid on tavaliselt nimetatud domineerivate taimeliikide järgi: mustikamännik, karvane kasemets jne. Igas neist domineerivad ka teatud liiki loomad, seened ja mikroorganismid.

Maapealsete biotsenooside peamised kujundajad on teatud tüüpi taimed: kuusemetsades - kuusk, männimetsades - mänd, steppides - mätashein (sulghein, aruhein jne). Kuid mõnel juhul võivad loomad olla ka kasvatajad. Näiteks murrukolooniate poolt hõivatud territooriumidel määrab nende hauamistegevus peamiselt maastiku olemuse ja taimede kasvutingimused. Meredes on tüüpilisteks loomade kasvatajateks riffe ehitavad korallipolüübid.

Lisaks suhteliselt väikesele arvule domineerivatele liikidele hõlmab biotsenoos tavaliselt palju väikeseid ja isegi haruldasi vorme. Need on ka biotsenoosi eluea jaoks väga olulised. Need loovad selle liigirikkuse, suurendavad biotsenootiliste suhete mitmekesisust ja toimivad reservina dominantide täiendamiseks ja asendamiseks, st annavad biotsenoosile stabiilsuse ja tagavad selle toimimise usaldusväärsuse erinevates tingimustes.

Liikide arvukuse vähenemisega suureneb üksikvormide arvukus tavaliselt järsult. Sellistes vaesunud kooslustes on biotsenootilised sidemed nõrgenenud ja mõned kõige konkurentsivõimelisemad liigid on võimelised vabalt paljunema.

reegelTineman - mida spetsiifilisemad on keskkonnatingimused, seda kehvem on koosluse liigiline koosseis ja seda suurem võib olla üksikute liikide arv. Liigivaestes biotsenoosides võib üksikute liikide arvukus olla äärmiselt kõrge. Piisab, kui meenutada lemmingude massilise paljunemise puhanguid tundras või putukate kahjureid agrotsenoosides.

Kõige rikkamates biotsenoosides on peaaegu kõiki liike vähe. Troopilistes metsades leidub harva mitut sama liiki puud kõrvuti. Sellistes kooslustes ei esine üksikute liikide massilise paljunemise puhanguid ja biotsenoosid on väga stabiilsed.

Ruumiline struktuur – eri liikide organismide levik ruumis (vertikaalselt ja horisontaalselt). Ruumistruktuuri moodustab eelkõige biotsenoosi taimne osa. Eristama kihilisus (biotsenoosi vertikaalne struktuur) ja mosaiik (biotsenoosi struktuur horisontaalselt).

Kihistumine on eriti märgatav parasvöötme metsades. Näiteks kuusemetsades eristuvad selgelt puu-, rohu-põõsa- ja samblakihid. Laialehises metsas võib eristada ka viis-kuus astet.

Metsades on alati mitmetasandilised (ekstratasemelised) taimed - need on vetikad ja samblikud puutüvedel ja okstel, kõrgemad eosed ja õitsevad epifüüdid, pugejad jne.

Kihilisus väljendub ka rohtsetes kooslustes (niidud, stepid, savannid), kuid mitte alati piisavalt selgelt.

Ka loomad on valdavalt piiratud ühe või teise taimestikukihiga. Mõned neist ei lahku vastavast tasemest üldse. Näiteks putukate hulgas eristatakse järgmisi rühmi: mulla elanikud - geoobium, maapind, pinnakiht - herpetoobium, sambla kiht - sammal, rohi - füloobium, kõrgemad tasemed - aeroobium. Lindude hulgas on liike, kes pesitsevad ainult maapinnal (kana, tedre, uisud, tihased jne), teised - põõsakihis (laulvad rästad, härglinnud, rästad) või puude võras (vindid, kuningapojad). , kuldnokad, suurkiskjad jne).

Dissektsioon horisontaalsuunas - mosaiik - iseloomulik peaaegu kõigile fütotsenoosidele, seetõttu eristatakse nende sees struktuuriüksusi, mis on saanud erinevaid nimetusi: mikrorühmad, mikrotsenoosid, mikrofütotsenoosid, maatükid jne.

ökoloogiline struktuur – erinevate ökoloogiliste rühmade organismide suhe. Sarnase ökoloogilise struktuuriga biotsenoosidel võib olla erinev liigiline koostis. See on tingitud asjaolust, et samades ökoloogilistes niššides võivad olla ökoloogiliselt sarnased, kuid mitte suguluses olevad liigid. Selliseid tüüpe nimetatakse asendamine või asetäitja .

Koosluste ökoloogilist struktuuri peegeldavad ka selliste organismirühmade nagu hügrofüüdid, mesofüüdid ja kserofiilid taimede või hügrofiilide, mesofiilide ja kserofiilide suhe loomade hulgas, aga ka eluvormide spektrid. On üsna loomulik, et kuivades kuivades tingimustes on taimestikule iseloomulik sklerofüütide ja sukulentide ülekaal, kõrge niiskusega biotoopides on aga rikkamad hügro- ja isegi hüdrofüüdid.

Biotsenoosi struktuuri olulised omadused on konsortsiumid, süneesia ja maatükk. konsortsium – biotsenoosi struktuuriüksus, mis ühendab autotroofseid ja heterotroofseid organisme keskse liikme (tuuma) ümber ruumiliste (paiksete) ja toitumisalaste (troofiliste) sidemete alusel. Näiteks üksik puu või puude rühm (edifikaatortaim) ja sellega seotud organismid. Biocenosis on omavahel seotud konsortsiumide süsteem.

Synusia – struktuurne osa biotsenoosi vertikaalses jaotuses, mille moodustavad eluvormilt sarnased ja ruumiliselt (või ajaliselt) piiratud liigid. Ruumiliselt võib synusia langeda kokku horisondi, võrastiku, kihi, biogeocenoosi astmega. Näiteks männimetsas võib eristada männi-, pohla-, rohe-sambla-jm.

Pakk – struktuurne osa biotsenoosi horisontaalses dissektsioonis, mis erineb teistest osadest komponentide koostise ja omaduste poolest. Maatükk on isoleeritud (piiratud) vastavalt taimestiku juhtivale elemendile. Näiteks laialehiste puude alad okasmetsas.